зовать чужеродные агенты, иммунные комплексы. Контролируемое равновесие процессов образования свободных радикалов кислорода и их инактивация обеспечивает нормальную жизнедеятельность клетки, тогда как их дисбаланс ведет к накоплению продуктов свободнорадикального окисления (H2O2, OH− , O−2 ) и к гибели клетки.
Эозинофилы характеризуются множественной специфической грануляцией по всей поверхности. Их синтез в костном мозге длится от двух до шести дней. Дифференцировка эозинофилов происходит под влиянием трех цитокинов: гранулоцит – макрофаг – колониестимулирующий фактор, IL-3, IL-5, которые секретируются Т-лимфоцитами. Как и другие гранулоциты, эозинофилы имеют на своей поверхности рецепторы для IgG и IgA. Однако эозинофилы являются единственными гранулоцитами, имеющими рецепторы для IgE. Они являются эффективными в разрушении агентов, которые стимулируют продукцию IgE, таких как гельминты. Гельминты могут быть сравнительно устойчивыми к лизосомальным ферментам нейтрофилов и макрофагов, но часто нейтрализуются специализированными белками гранул эозинофилов. Число эозинофилов в крови животного мало отражает число этих клеток в организме, так как они локализуются в основном в тканях. Эозинофилы являются клетками, специализирующими в защите против клеточных паразитов, размер которых не способствует фагоцитозу. Поэтому число эозинофилов в крови увеличивается при аллергических реакциях в ответ на паразит-патоген.
Эозинофилы менее активны в фагоцитозе: эта функция не является основной для них. Они участвуют в метаболизме гистамина, адсорбируют его на поверхности и разрушают. Эозинофилы способны адсорбировать антигены и доставлять их в органы, богатые ретикулярными и плазматическими клетками. Увеличение числа эозинофилов в лейкограмме встречается при заболеваниях скота, сопровождающихся аллергическими состояниями (бронхиальная астма). Эозинофилия наблюдается при инвазионных болезнях скота (фасциолез, финноз), при антибактериальной терапии (использование антибиотиков, сульфаниламидов, тканевых препаратов), при переходе остро протекающих процессов в хронические.
Базофилы, подобно тучным клеткам, продуцируются стволовыми клетками костного мозга и содержат гранулы, связывающие основные краски. В отличие от тучных клеток базофилы созревают в костном мозге, а затем циркулируют в крови. Базофилы поступают в ткани только в случае их участия в воспалительном процессе.
Базофилы составляют лишь 0,5% всех лейкоцитов крови животного. Их процент в лейкограмме крови мало изменяется даже при инфекционных болезнях животных, если процесс не сопровождается аллергией. Они являются активными участниками синтеза гистамина,
гепарина, серотонина, которые оказывают губительное действие на патогены организма. Базофилы подобны тучным клеткам, которые находятся в тканях, фиксируются на капиллярах. Базофилы важны в аллергических реакциях. IgE, образующийся во время аллергических реакций, имеет тенденцию фиксации на поверхности базофилов и тучных клеток. Базофилия, или увеличение числа базофилов в крови, наблюдается при гельминтозах, голодании, аллергических состояниях скота.
Моноциты – самые крупные клетки крови (10–15 мкм в диаметре), содержащие большое количество лизосом с набором множества гидролитических ферментов, обеспечивающих переваривание различных органических веществ. Для моноцитов характерен аэробный путь получения АТФ. Как и другие гранулоциты, они пребывают в кровяном русле только несколько часов, а затем мигрируют в ткани. В крови моноциты еще не являются зрелыми клетками, тогда как в тканях они созревают и изменяют свои свойства. Однако некоторые макрофаги не являются мобильными и сохраняются в течение нескольких лет. Моноциты фагоцитируют продукты распада клеток и тканей, но не бактерии. В очаге воспаления моноциты способны трансформироваться в тканевые макрофаги, число которых в 25 раз больше, чем циркулирующих (купферовские клетки печени, клетки Лангерганса кожи).
Дыхательная система также является общим путем внедрения микроорганизмов, поэтому макрофаги в стенках альвеол и внутри альвеол являются главенствующими в защите организма животного. Моноцитоз, или увеличение процента моноцитов в лейкограмме, отмечают в период выздоровления животного после инфекционного процесса, что свидетельствует о благоприятном исходе болезни. Моноцитопения – уменьшение процента моноцитов в лейкограмме, имеет место при выраженных нейтрофилиях при септических процессах. Полное отсутствие моноцитов в крови указывает на неблагоприятный прогноз.
Тучные клетки (мастоциты) происходят из стволовых клеток костного мозга. В норме их не находят в кровяном русле. В виде оседлых клеток мастоциты имеют место в основном в рыхлой соединительной ткани, в частности, в коже, легких, пищеварительном тракте, где они способны быстро реагировать на чужеродный агент. Зрелые тучные клетки преимущественном локализуются вблизи кровеносных сосудов и нервов. При микроскопии они могут быть круглыми, овальными с круглым ядром.
Тучные клетки являются основными продуцентами гистамина, образующегося из аминокислоты гистидина. Кроме гистамина тучные клетки в своих цитоплазматических гранулах содержат гепарин, АТФ, протеолитические ферменты, протеогликан, амины, супероксид, перекись водорода, что свидетельствует о их биологической активности. Тучные
клетки, обнаруживаемые в слизистой пищеварительного тракта, имеют хондроитин-сульфат как основной протеогликан гранул. Эти клетки содержат немного гистамина. Другой фенотип тучных клеток выявлен в легких. Эти клетки содержат гепарин как основной протеогликан гранул и вырабатывают большие количества гистамина.
Следует отметить, что значительная часть микроорганизмов вследствие повреждений кожного и слизистого барьера проникает в кровь, в межтканевую жидкость, в клетки, где в реакции вступают гуморальные и клеточные факторы неспецифической защиты.
Неспецифическим компонентом иммунной системы организма является лизоцим. Молекула лизоцима представлена одной полипептидной цепью из 129 аминокислотных остатков. Лизоцим (КФ 3.2.1.17) относится к ферментам группы гликозидаз. Он катализирует разрыв бетаглюкозидной связи мураминовой кислоты и ацетилглюкозамина полиаминосахаридов клеточой стенки бактерии, что приводит к нарушению осмотического равновесия и последующему разрушению клетки. Отсюда его другое название – мурамидаза.
Лизоцим обнаруживается во всех органах и тканях животного. Его важнейшая функция – защита слизистых оболочек, а поэтому он содержится в слюне, слезах, носовом секрете. В больших количествах он присутствует в макрофагах и лейкоцитах. В сыворотке крови концентрация лизоцима составляет 3–5 мкг/мл. Продуцируясь в основном макрофагами, лизоцим характеризует как клеточную, так и гуморальную неспецифическую защиту организма. К лизоциму чуствительны туберкулезные бактерии, стафилококки, стрептококки, энтерококки, сальмонеллы. Предложенная А. Флемингом в прошлом веке простая методика определения лизоцима в сыворотке крови по избирательному действию на лизирующийся микрококк (M. lyzodeiktikus) применяется и до настоящего времени.
Составной частью неспецифической иммунной системы является также система комплемента. Система комплемента включает около 20 сывороточных белков глобулиновой природы, которые обычно находятся в крови в виде проэнзимов; их активация при попадании патогена в организм, приводит к цитолизу этого агента.
Синтез белков системы комплемента осуществляется преимущественно мононуклеарными фагоцитами, а так же гистиоцитами. Предпосылкой для активации комплемента служат конформационные изменения молекул, которые происходят в ходе реакции антиген– антитело. Комплекс антиген–антитело активирует белки комплемента по классическому пути с участием ионов натрия и магния. Компоненты – фракции системы комплемента принято обозначать порядковыми символами: С1, С2 и т. д. до С9. Фактически таких белков не 9, а 11, так как первый компонент состоит из С1q, C1r, C1s. К иммунному комплексу присоединяется вначале компонент С1, а затем последовательно С4, С2,
