клетками – киллерами. Однако истинная роль этих лимфоцитов в иммунитете не совсем ясна.
Лимфоцитоз, или увеличение процента лимфоцитов в лейкограмме, имеет место при хронических бактериальных и вирусных инфекциях крупного рогатого скота (бруцеллез, туберкулез). Лимфоцитопения – снижение количества лимфоцитов в крови, отмечают при сепсисе (тяжело протекающих гнойных процессах в организме животного).
Иммунной системе животного вначале необходимо время для анализа структуры патогенного агента (антигена) и определить специфический иммунный ответ против него. При повторном внедрении патогена иммунная система животного «вспоминает» его и реагирует более активно. Путем вакцинаций иммунная система «изучает» патогенный агент, прежде чем встретиться с ним в естественной среде обитания. Быстрота ответа при вторичном контакте с определенными антигенами объясняется существованием иммунной памяти, заложенной в биологическом цикле Т-лимфоцитов. Таким образом, Т-лимфоциты представляются главенствующими клетками в иммунной стратегии.
Антитела представляют собой иммуноглобулины, высокомолекулярные белки, осаждающиеся из растворов при 50% насыщении сернокислым аммонием. Эти белки составляют около 1% массы крови животного, т. е. в одном литре крови содержится около 10 г иммуноглобулинов.
Принято различать антитела гуморальные, находящиеся в сыворотке крови, и антитела клеточные (в структурах эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи) на поверхности В-лимфоцитов, синтезирующих молекулы антител. Антитела могут присутствовать и на поверхности определенных эффекторных иммунных клеток, таких как фагоциты, естественные клетки – киллеры и тучные клетки, которые не синтезируют антитела, но имеют специфические рецепторы для связывания молекул антител. Антитела в целом выполняют две различные функции в иммунном ответе: • молекулы антител, которые функционируют как рецепторы на поверхности В-клеток, являются ответственными за идентификацию антигенов;
- молекулы антител, которые циркулируют в организме, связываются с антигенами, обеспечивая дальнейшее их уничтожение.
Все молекулы иммуноглобулинов у жвачных, как и у других видов животных, включают четыре полипептидные цепи, связанные между собой дисульфидными связями. Полипептидные цепи представлены двумя типами: тяжелыми (м. м. 55–5 кд) и легкими (м. м. 25 кД).
Различают пять классов иммуноглобулинов у млекопитающих – М, А, D, Е, G. Определение количества иммуноглобулинов в сыворотке крови животного позволяет оценить состояние иммунной
защиты. По данным Ю. Н. Федорова и др. (2007), в сыворотке крови коров черно-пестрой породы после отела содержание Ig составляло: IgG – 22,6±1,8; IgM – 2,62±0,29; IgA – 1,10±0,5 мг/мл.
У новорожденных телят первые собственные иммуноглобулины сыворотки крови относятся к IgМ. Молекулярная масса IgM составляет 950 тыс. В начале в ответ на антиген в крови появляются IgM, а через несколько дней начинается синтез IgG, образующих с антигеном прочный комплекс. IgМ составляют около 10% общего количества иммуноглобулинов крови. IgM обладают способностью склеивать бактерии, при разрушении которых осаждаются их компоненты, а также растворять клетки крови и способствовать фагоцитозу. Основной функцией IgM является выраженная антибактериальная защита, которая совместно с комплементом заканчивается лизисом бактерии.
IgG составляют около 75% общего количества всех иммуноглобулинов крови. Их молекулярная масса составляет 160 тыс. Они прочно фиксируются на микроорганизмах, образуя с ними прочные комплексы. IgG нейтрализуют токсины, обезвреживают бактерии, проникая во все ткани и межклеточные пространства, во много раз усиливают фагоцитоз. IgG отличаются от других иммуноглобулинов интенсивным синтезом и медленным катаболизмом.
IgA составляют около 15% всех иммуноглобулинов сыворотки крови животного. IgA содержатся не только в крови, но и в различных секретах организма животного. Поэтому различают секреторные и сывороточные IgA. Плазматические клетки подслизистой оболочки являются главными продуцентами секреторного IgAВ наибольшей концентрации секреторный IgA содержатся в желчи, слюне, слезах, в носовой слизи, в молозиве и молоке коров. Наряду с факторами неспецифической защиты, секреторный IgA образует первую линию защиты против чужеродных агентов органов пищеварения, верхних дыхательных путей и легких, мочеполовых органов, слизистых глаз и играет важную роль в создании местного иммунитета.
Плазматические клетки красного костного мозга, лимфоузлов, селезенки секретируют сывороточный IgA, который поступает в кровь и лимфу. Сывороточный IgA образует иммунные комплексы, усиливает цитотоксичность лимфоцитов.
IgD составляют менее 1% всех иммуноглобулинов крови. Вместе с IgM они являются основным мембранным рецептором В-лимфоцитов, принимают участие в дифференцировке этих клеток.
IgE содержатся в крови в ничтожных количествах (менее 1 мкг/мл). В составе молекул IgE 12% составляют углеводы. IgE относятся к группе особых антител – реагинов. В случае гельминтозных инфекций IgE быстро исчезают из крови и фиксируются в тканях, куда устремляется и антиген. При этом уровень IgE возрастает до 1000 мкг/мл. В результате образования комплекса IgE-антиген запускаются аллерги-
ческие реакции, реакции немедленного типа. Быстрое развитие этих реакций приводит к продукции целого ряда медиаторов типа гистамина, гепарина, серотонина, что и определяет симптоматику аллергических реакций.
После рождения животные, выращиваемые в полном отсутствии контакта с каким-либо чужеродным агентом, не имеют иммуноглобулинов в сыворотке крови. Однако, как только они попадают в естественную среду обитания, их уровень антител возрастает до 10– 20 мг/мл (около 6×1015 молекул/мл). Это является свидетельством, что антитела продуцируются только как результат стимуляции лимфоидных систем организма антигенами.
Получая молозиво в первые часы после рождения, теленок приобретает пассивный колостральный иммунитет до созревания собственной иммунной системы. В этот период молозиво является единственным источником иммуноглобулинов для новорожденного. Биосинтез собственных иммуноглобулинов (IgM, IgG) в организме телят происходит в В-лимфоцитах и плазматических клетках лимфоидной ткани на 8–16 сутки после рождения. Поэтому у новорожденных телят физиологическая зрелость иммунной системы наступает в возрасте трех недель. Кишечная абсорбция материнских иммуноглобулинов молозива играет важную роль у новорожденных телят. Эта способность абсорбировать натуральные белки ограничена в первые 24–48 ч жизни. В этот период многие макромолекулы белков молозива способны абсорбироваться эпителиоцитами тонкого кишечника путем пиноцитоза.
Проницаемость кишечного эпителия для иммуноглобулинов молозива наивысшая после рождения теленка, но в первые 6 ч она снижается на 50%, так как клетки кишечника, абсорбирующие иммуноглобулины, замещаются более зрелой клеточной популяцией. Спустя 38 ч после рождения теленка абсорбция иммуноглобулинов молозива в кишечнике прекращается.
Абсорбция антител молозива является очень важной для теленка не только в первые дни жизни, но и в последующие недели. Телята, не получавшие молозиво, имеют большую степень падежа, особенно по причине диспепсии, воспалений суставов, пневмоний, даже в возрасте нескольких месяцев.
У жвачных животных в период внутриутробного развития плод полностью защищен от антигенной стимуляции. Поэтому у них трансплацентарная передача иммуноглобулинов отсутствует, и возможно развитие физиологической агаммаглобулинемии новорожденных. Однако это состояние проходит при выпойке новорожденным молозива.
Сегодня в животноводческих хозяйствах любой формы собственности имеют место иммунодефициты скота, в первую очередь, телят. Иммунодефициты – иммунологическая недостаточность, обусловлены выпадением одного или нескольких специфических компонентов
