OH
O
P
NH
OH
NH
C NH
C NH
+ АДФ
NH
NH + АТФ
- H2O CH2
CH2
C
COOH
O
Креатин-фосфат Креатинин
Повышения концентрации креатинина в крови указывают на его усиленный синтез (активная мышечная работа, лихорадочные состояния, нарушения функций печени). При многих формах патологии скелетной мышечной ткани отмечают нарушение метаболизма креатина с усилением его выведения с мочой (креатинурия). Содержание креатинина в суточной моче коррелирует всегда с мышечной массой животного (15 мг/кг массы тела). Поэтому выведение креатинина с мочой за определенный период времени служит тестом функции почек.
Важнейшими участниками обменов веществ являются минеральные вещества организма животного. В их числе кальций в количественном отношении является главенствующим макроэлементом организма животного. В организме высокоудойной коровы содержание кальция может достигать 6–8 кг. В одном литре молока коровы содержится до 1,3 г кальция, с каловыми массами коровы в сутки выделяются до 12 г кальция, что указывает на высокую степень метаболизма этого элемента.
Кальций является основным элементом костной ткани, в которой примерно находится около 99% всего его количества в организме животного. Следует указать, что костная ткань состоит из органического матрикса (30–35%) и минеральных компонентов (65–70%). В составе костной ткани 40% воды, 30% золы, 20% белка, 10% липидов. Сочетание органического матрикса и минеральных веществ придает кости уникальные механические свойства. Показатели прочности и силы сжатия кости сходны с аналогичными показателями у бетона.
Основное вещество кости включает три типа клеток: остеобласты, остеокласты, остеоциты. Каждый тип клеток имеет свою специфическую направленность обмена веществ. Остеобласты являются специализированными клетками, формирующими внешнюю и внутреннюю поверхность кости. Они синтезируют и секретируют коллаген и протеогликаны органической части кости, секретируют фермент щелочную фосфатазу в межклеточную жидкость. Этот фермент повы-
шает концентрацию ионов фосфата за счет разрыва эфирных связей, связывающих фосфатные группы с различными органическими молекулами. Остеоциты характерны для зрелой костной ткани. Большая поверхность остеоцитов создает широкий контакт с минеральными кристаллами кости, обеспечивая тем самым их участие в транспорте кальция и фосфора из кости в межклеточную жидкость. Остеокласты являются крупными клетками, содержащими 5–50 ядер; они имеют ансамбли лизосомальных ферментов, которые участвуют в транспорте минеральных веществ, пептидов, аминокислот в кровь. Остеокласты формируются на поверхности кости и выполняют важную функцию адаптации кости к механическим стрессам.
Следует указать на роль лимонной кислоты в обмене кальция в костной ткани. Концентрация лимонной кислоты в кости превышает таковую в печени более, чем в 200 раз.
Костная ткань содержит в основном фосфат кальция в форме кристаллов гидроксиапатита – Ca10(PO4)6(OH)2. Около 1% кальция организма животного присутствует в растворимой форме в межклеточной жидкости и внутри клеток. Ионы кальция (Са2+ ) легко связываются с белками. Средняя концентрация кальция в плазме крови составляет 2,5 ммоль/л. Из этого количества около 40% кальция связаны с белками – альбуминами и около 10% существуют в форме растворимых комплексов с отрицательно заряженными ионами, такими как бикарбонат и цитрат. Другие 50% кальция плазмы являются свободными (ионизированными). Концентрация связанного и свободного кальция в тканевой жидкости подобна таковой в плазме крови. Свободная фракция кальция необходима для осуществления нервной, мышечной и эндокринной функций.
В 100 г кости содержится 10 г кальция, по сравнению с 6 мг в 100 г мягких тканей и 10 мг в 100 мл крови. Таким образом, костная ткань служит резервуаром кальция, который постоянно пополняется или истощается. При участии остеокластов и остеоцитов кальций может покидать этот резервуар в случаях его низкого уровня в плазме крови. Однако резервуар кальция может быть восполнен эффектами остеобластов и остеоцитов.
Контроль уровня кальция в крови осуществляют: паратгормон, кальцитонин и витамин D.
Паращитовидный гормон (паратгормон) – основной регулятор уровня кальция и фосфора в крови. Эффект паратгормона на уровень кальция в межклеточной жидкости происходит по типу обратной связи; паратгормон секретируется постоянно на умеренном уровне в случае, если концентрация Са2+ в межклеточной жидкости составляет норму (1,0–1,25 ммоль/л). При избытке кальция секреция паратгормона снижается до минимума.
Секреция кальцитонина регулируется концентрацией Са2+ в плазме крови. При уровне Са2+ ниже 0,9 ммоль/л (концентрация общего кальция в плазме крови 2,25 ммоль/л) эффекта кальцитонина не наблюдается, однако повышение уровня Са2+ вызывает линейное повышение его секреции. Гормоны пищеварительного тракта, такие как гастрин, секретин, также стимулируют секрецию кальцитонина.
Клетками-мишенями для кальцитонина являются остеокласты, где гормон связывается G-рецепторами мембран. Кальцитонин снижает степень резорбции кости, уменьшая поверхность популяции активных остеокластов на поверхности кости. При этом снижается и концентрация фосфора за счет усиления его выведения.
Ионы кальция участвуют в регуляции различных клеточных процессов. Концентрация Са2+ в цитозоле составляет 0,00001– 0,001 ммоль/л. Обмен ионов кальция между внеклеточной жидкостью и цитозолем регулируется ионными каналами и транспортными белками мембран клеток. Внутри клеток кальций аккумулируется в гладком эндоплазматическом ретикулуме и в митохондриях. Мышечное сокращение начинается реализацией ионов кальция из этих внутриклеточных запасов, и при расслаблении мышцы концентрация ионов кальция в цитозоле оказывается низкой.
Кишечная абсорбция кальция осуществляется пассивным и активным транспортным процессом. Основным фактором активной абсорбции кальция является кальцитриол, или активный метаболит витамина D. Кальций покидает организм животного с мочой, каловыми массами, но при этом кишечная абсорбция кальция необходима для минерализации скелета у молодых животных и для продукции молока у взрослых самок.
Не менее важной представляется функция кальция в организме как регулятора активности гормонов, ферментов, как фактора свертывания крови. Ионизированный кальций повышает тонус симпатической нервной системы, благодаря чему усиливает фагоцитарную функцию лейкоцитов. Поступление кальция в клетки и мобилизация его играет центральную роль в активации и пролиферации лимфоцитов. Активность лимфоцитарных и фагоцитарных клеток связана с наличием в клетках специального Са-связывающего белка – кальмодулина. Концентрация ионов кальция в цитозоле регулирует различные функции клетки, а поэтому ионы кальция, подобно цАМФ, играют регуляторную роль вторичного посредника химических реакций.
Обмен кальция в организме животного тесно связан с обменом фосфора. Фосфор – второй после кальция главнейший компонент костной ткани. До 90% фосфора организма связаны с кальцием в костной ткани. У животного массой тела 100 кг этот резервуар фосфора составляет 1000 г. Фосфор находится в организме в виде ионов фосфатов и в виде солей в костной ткани.
