Плазма крови содержит фосфаты в растворе и в комплексах с белками. Неорганическая фракция (неорганический фосфор) обычно измеряется в плазме крови, в норме она составляет 0,7–1,5 ммоль/л. Фосфаты присутствуют в организме в основном в двух формах – H2PO4− и HPO24−. Фосфаты выполняют также и роль структурных компонентов или активаторов в молекулах белков, нуклеотидов, нуклеиновых кислот. Перенос фосфатных групп за счет реакций фосфорилирования и дефосфорилирования регулирует активность многих ферментов. В клетках и межклеточной жидкости фосфор находится в составе фосфатной буферной системы, поддерживает величину осмотического давления крови, участвует в синтезе макроэргических соединений (АТФ, креатин-фосфат). В виде цАМФ фосфор является активатором гормональной регуляции, участником обмена углеводов, белков, жиров, нуклеиновых кислот.
В почках более 85% фильтрующихся ионов фосфатов являются реабсорбированными из канальцев. Не реабсорбированные ионы фосфата являются важным буфером, который предупреждает мочу от избыточной кислотности. Реабсорбция фосфатов в проксимальных канальцах регулируется паратгормоном. Высокая концентрация паратгормона в плазме крови снижает реабсорбцию фосфата в проксимальных канальцах почек, приводя к увеличению экскреции фосфатов с мочой и снижению концентрации фосфатов в плазме.
Недостаток фосфора может быть при кормлении скота молодой зеленой травой. Кукурузный силос имеет очень низкий уровень фосфора. Однако люцерновый силос имеет очень высокий уровень кальция (17 г/кг сухого вещества) и фосфор на уровне 3 г/кг сухого вещества корма, а поэтому соотношение кальций:фосфор оказывается очень высоким (6:1), что не способствует абсорбции фосфора в кишечнике.
Снижение уровня кальция в плазме крови крупного рогатого скота отмечают при недостатке белков в рационе, недостатке этого элемента и витамина D в кормах, в случаях воспалительных процессов желудочно-кишечного тракта, а также при нарушениях соотношения кальция и фосфора в рационах. Гипокальциемия у коров и телят компенсируется за счет высвобождения кальция из костной ткани, что приводит, в конечном счете, к развитию остеомаляции или рахита, соответственно. Состояние выраженной гипокальциемии имеет место всегда при пастбищной тетании и родильном парезе у коров.
Витамин D находится в двух химических формах: витамин D2, находящийся в растениях, и витамин D3, который синтезируется в животном организме. Эпителиальные клетки кожи многих видов млекопитающих продуцируют 7-дегидрохолестерол, предшественник витамина D3. В коже животного энергия ультрафиолетовых лучей при длине волны 300 нм абсорбируется 7-дегидрохолестеролом, в результате чего он трансформируется в витамин D3 стероидной структуры, который
с витамин D-связывающим глобулином крови поступает в печень, где гидроксилируется. Гидроксилирование в печени витамина D приводит к образованию 25-(ОН)-витамина D3. Эта форма витамина рассматривается как запасная форма витамина D в организме и обычно используется при недостатке солнечных лучей. Наиболее активная форма витамина D (1,25-(ОН)2-D3), кальцитриол, формируется в почках путем гидроксилирования 25 (ОН)-D3.
7-дегидрохолестерол
ультрафиолет
Витамин D3 (холекальциферол)
25-гидроксихолекальциферол
1,25-дигидрохолекальциферол
Эргокальциферол (витамин D2), синтезируемый растениями, является основным источником витамина D у животных с густой шерстью. Обычно в сене, под открытом солнцем, стеролы растительных клеток формируют витамин D2. Обе формы витамина D гидроксилируются и могут запасаться в печени.
Кальцитриол по механизму действия рассматривается как гормон. Его концентрация в плазме крови составляет 100 пмоль/л. Кальцитриол проявляет свой эффект связываясь с внутриклеточными рецепторами в клетках, которые транспортируют кальций в различных органах и тканях. Гормон-рецепторный комплекс изменяет клеточную продукцию специфических молекул mРНК. Таким образом, кальцитриол индуцирует образование Са-связывающих белков в различных клетках, включая эпителиальные клетки тонкого кишечника, нервных клеток, клеток почечных канальцев, костных клеток. Кальцитриол необходим для нормального функционирования остеобластов и остеокластов. Кальцитриол имеет выраженный стимулирующий эффект на транспорт ионов кальция и фосфора из кишечника в кровь. При избытке кальцитриола он может вызывать гиперкальцемию и вторичное отложение фосфата кальция в мягких тканях.
Следовательно, две основных функции витамина D заключаются в повышении абсорбции кальция из кишечника в кровь и снижении потерь кальция с мочой. Общий эффект витамина D – сохранение кальция в организме животного. Низкий уровень кальция в крови индуцирует образование кальцитриола в почках. В случае недостатка кальция в кормах паратгормон стимулирует костную резорбцию кальция
для повышения его уровня в крови. Напротив, гиперкальциемия является сигналом для секреции кальцитонина, который подавляет выход кальция из костной ткани, нормализуя таким образом его уровень в крови и способствуя отложению фосфора в костной ткани.
Истинную потребность жвачного животного в кальции трудно установить, так как существует множество факторов, влияющих на его статус. В частности, избыток белка в рационе, высокая молочная продуктивность могут привести к более быстрой экскреции кальция из организма. Важным представляется и соотношение кальция и фосфора в кормах.
Соотношение кальция к фосфору в плазме крови крупного рогатого скота составляет в норме 2:1. В регуляции уровня фосфора в крови участвуют: витамин D, гормоны – кальцитонин, паратгормон, эстрогены. Гипофосфатемия является симптомом дефицита в организме в первую очередь, витамина D. Метаболический ацидоз может привести к значительным потерям фосфора с мочой. Абсорбция фосфатов из кишечника увеличивается при их низкой концентрации в крови и стимулируется кальцитриолом. Низкий уровень неорганического фосфора в крови отражает его недостаток в кормах, свидетельствует также о низкой абсорбции фосфора в кишечнике и о дефиците витамина D.
Высокий уровень Са и Р в сыворотке крови увеличивает минерализацию костной ткани животного. Кость служит резервуаром кальция и фосфора для поддержания гомеостаза сыворотки крови. Если в кормах витамин D и кальций находятся в адекватных количествах, то потери кальция в костной ткани не наблюдается. Однако в случае небольшого содержания кальция в кормах витамин D и паратгормон вызывают деминерализацию кости, чтобы поддержать должный уровень кальция в сыворотке крови. Дефицит витамина D также вызывает деминерализацию костной ткани под влиянием паратгормона. Длительный избыток кальция в сыворотке крови может быть причиной гиперкальциурии, которая предрасполагает к образованию почечных камней.
Большинство случаев дефицита витамина D в организме скота является результатом недостаточной абсорбции жира в кишечнике или патологии печени и почек. Всасывание кальция в кишечнике зависит от трех основных факторов: рН кишечника, соотношения Са и Р и количества витамина D. Кислая среда повышает абсорбцию Са за счет ионизации, тогда как щелочная среда способствует преципитации. Выяснение потребности организма жвачных в витамине D представляет значительные сложности, поскольку не существует объективной методики, позволяющей оценить состояние насыщенности организма витамином. Косвенно дефицит витамина D оценивают по концентрации кальция и фосфора, по повышению концентрации пировиноградной
