в основном в селезенке, тогда как печень активно участвует в экскреции этого желчного пигмента. Образующийся в селезенке билирубин (желчный пигмент) назван непрямым, свободный, несвязанный. Его концентрация в плазме крови составляет 0,5 мг%. Он транспортируется кровью в печень, которая обеспечивает его связывание (97%) с глюкуроновой или серной кислотой (конъюгация). У жвачных билирубин в составе желчи секретируется в тонкий кишечник преимущественно в виде билирубин-диглюкуронида.
Конъюгированный билирубин растворим в воде, что облегчает его экскрецию в желчь. Он способен непосредственно реагировать с диазореактивом, а поэтому называется прямым. В физиологических условиях плазма не содержит прямой билирубин. Он появляется в плазме, когда экскреция желчи затруднена по причине закупорки желчевыводящих протоков печени (камни, опухоли). При этом он выходит в мочу, придавая ей характерную желто-коричневую окраску.
Как видно, уробилиноген и стеркобилиноген, образующиеся в кишечнике животного, частично абсорбируются слизистой и поступают в печень, которая их экскретирует в желчь. Таким образом, в организме существует кишечно-печеночный цикл желчных пигментов.
Билирубин является конечным продуктом распада гемоглобина. Определение количества билирубина плазмы крови используется для оценки функции печени или интенсивности гемолитических процессов в организме. Коцентрация билирубина может быть повышена в плазме крови при поражении печени, и, в частности, за счет его прямой фракции, образующейся в гепатоцитах и выходящей из них вследствие повышения проницаемости клеточных мембран при патологических состояниях. При гемолитических процессах, например, в случаях гемоспоридиозов (бабезиоз, пироплазмоз, тейлериоз) крупного рогатого скота, происходит повышение концентрации общего билирубина плазмы без повышения уровня фракции прямого билирубина, так как вследствие усиленного гемолиза печень оказывается неспособной образовывать большие количества билирубин-глюкуронидов. Накапливаясь в крови, билирубин проникает в ткани, окрашивая их в желтый цвет (желтуха).
При паренхиматозных желтухах происходит разрушение гепатоцитов, нарушается экскреция прямого билирубина в желчные капилляры и он поступает непосредственно в кровь. Увеличение концентрации прямого билирубина в сыворотке крови животного свыше 0,8 мг% свидетельствует о высокой степени желтухи. Поэтому дифференциальная диагностика различных видов желтух может быть основана и на определении прямого и непрямого билирубина в крови животного. Отметим, что прямой билирубин в отличие от непрямого, в норме поступает в мочу, реакция на желчные пигменты в которой становится положительной.
Катаболизм гемоглобина можно схематизировать:
гемоглобин
биливердин селезенка билирубин плазма непрямой билирубин печень прямой билирубин кишечник уробилиноген реабсорбция системный стеркобилиноген кровоток почки фекалии уробилин моча стеркобилин уробилин стеркобилин
Повышение концентрации билирубина может также наблюдаться и при поступлении в организм токсических агентов, избирательно воздействующих на печень (алкалоиды люпина, медь). При этом поражение печени и усиление гемолиза повышает концентрацию билирубина в крови с развитием сильной желтушности конъюнктивы глаз, слизистой рта, брюшины, серозных оболочек и паренхиматозных органов. Усиленный гемолиз вызывает также появление гемоглобина в моче (гемоглобинурия).
Следует отметить, что билирубин является продуктом распада не только эритроцитов, но и других гем-содержащих белков, таких как цитохромы, в частности.
Прямой билирубин, поступивший в двенадцатиперстную кишку вместе с желчью, под влиянием ферментов микрофлоры теряет глюкуроновую кислоту и восстанавливается до уробилиногена. Часть уробилиногена всасывается в тонком кишечнике в кровь и поступает в печень, где разрушается. Основное количество уробилиногена поступает в толстый кишечник, и при участии редуктаз микрофлоры претерпевает дальнейшее восстанавление до стеркобилиногена, выделяющегося из организма с каловыми массами. На воздухе стеркобилиноген окисляется в стеркобилин – пигмент кала. Небольшая часть стеркобилиногена из толстого кишечника поступает в кровь и выделяется с мочой.
Безазотистые вещества крови включают метаболиты углеводного, белкового, жирового и минерального обменов (глюкоза, холестерол, кетоновые тела, минеральные элементы).
В зависимости от типа кормления крупного рогатого скота концентрация глюкозы в крови обычно варьирует в пределах физиологической нормы. Норма концентрации глюкозы крови у крупного рогатого скота (2,5–3,88 ммоль/л) является результатом баланса функций регулирующих ее гормонов. Единственный гормон в организме – инсулин – понижает концентрацию глюкозы в крови животного, тогда как все другие известные гормоны повышают уровень глюкозы в крови животного. Глюкоза – химически активное органическое соединение, которое быстро разрушается in vitro, в течение суток на 40%, а поэтому это следует учитывать в диагностической работе.
В крови жвачных всегда присутствуют основные метаболиты глюкозы – уксусная, пропионовая и молочная кислоты. Уксусная кислота используется как на энергетические цели, так и на синтез различных органических веществ; в частности, более 50% уксусной кислоты поступает в молочную железу для синтеза жирных кислот молока. В то же время пропионовая и молочная кислоты являются хорошо известными предшественниками глюкозы в процессе глюконеогенеза в печени жвачных животных. Теоретически, 1 г пропионовой кислоты может дать 1,23 г глюкозы.
К безазотистым веществам плазмы крови относится и холестерол. Холестерол является наиболее значимым стерином в животных тканях. Растения не содержат холестерола, в них присутствуют другие подобные стероидные структуры (стигмастанол, стигмастерол, кампестерол и др.), имеющие слабую степень абсорбции в кишечнике, но при этом блокирующие абсорбцию холестерола.
Холестерол – главнейший компонент мембран клеток животных тканей; в меньших количествах он находится в мембранах внутриклеточных органелл. Холестерол является также компонентом липопротеинов крови и составной частью бляшек, которые присутствуют в стенках артерий при атеросклерозе. Однако данная патология для крупного рогатого скота по причине избыточного количества холестерола в организме не является беспокойством для ветеринарных специалистов. Более 90% всего количества холестерола в организме животного поступает на синтез желчных кислот. В то же время холестерол является предшественником для синтеза витамина D и стероидных гормонов. У жвачных стероидогенез активен в семенниках (андрогены), яичниках (андрогены, эстрогены, прогестерон), надпочечниках (кортизол, альдостерон, андрогены), отдельные клетки нервной системы (прегненолон, прогестерон).
