зависит от возраста животного. Нормальный синтез гемоглобина невозможен без должного уровня в рационе белков, железа, меди, витаминов – В2, В6, В12, Вс. При дефиците одного из этих факторов в рационе содержание гемоглобина в крови животного будет снижено.
Около 70% всего железа организма животного связано с гемоглобином. Оставшиеся 30% железа запасаются в виде комплекса с белком (ферритин) в макрофагах, печени, селезенке, в костном мозге. Все клетки организма также содержат небольшие количества железа в составе сложных ферментов. В крови железо транспортируется в виде белкового комплекса – трансферрина. При распаде старых эритроцитов железо переходит в структуру трансферрина и с кровью поступает в печень для депонирования или в костный мозг, где вновь используется для синтеза гемоглобина. Небольшие количества железа теряются с мочой.
Зрелые эритроциты жвачных не имеют ядер и неспособны к клеточному синтезу, а поэтому новые эритроциты могут появляться только делением стволовых клеток. На стадии плода эритроциты продуцируются в печени и селезенке, а в конце этой стадии формирование клеток крови осуществляется в красном костном мозге. Стволовые клетки продуцируют как эритроциты, так и лейкоциты. Стволовые клетки не содержат гемоглобин. После нескольких делений этих клеток часть их (проэритро-бласты) трансформируются в эритроциты, которые наполняются гемоглобином, теряют ядра. Безъядерные, еще незрелые эритроциты содержат рибосомы и другие органелы. Эти клетки получили название ретикулоцитов.
Ретикулоциты еще имеют несколько РНК и продолжают синтез гемоглобина. Спустя 2–3 дня ретикулоциты становятся зрелыми эритроцитами. Как ретикулоциты, так и зрелые эритроциты покидают костный мозг и сквозь эпителиальные клетки капилляров поступают в кровь. Ретикулоциты имеют все ферменты гликолиза, цикла Кребса, пентозофосфатного пути, окислительного фосфорилирования, синтеза гемоглобина, холестерола, фосфолипидов, пуриновых нуклеотидов. Ретикулоциты имеют большую степень поглощения глюкозы, чем зрелые эритроциты. Ретикулоциты имеют также фермент глицеролкиназу и могут активно использовать глицерин для получения энергии.
Во время созревания эритроциты млекопитающих теряют внутриклеточные органоиды и ядро, а также утрачивают способность к делению. Эритроциты имеют эластичную мембрану, поэтому они легко проходят через капилляры. Объем и специфическая форма эритроцитов сохраняются за счет постоянного расхода энергии АТФ. АТФ обеспечивает транспорт из эритроцитов ионов натрия и сохранение уровня калия (K+ -Na+ -насос). При старении эритроцитов они теряют эластичность своих клеточных мембран, которые становятся хрупкими, и подвергаются распаду – гемолизу при прохождении сквозь узкие
капилляры селезенки. «Старые» эритроциты фагоцитируются лейкоцитами и макрофагами селезенки.
Зрелые эритроциты скота не имеют митохондрий, что исключает функционирование реакций цикла Кребса, но в них активно протекают реакции пентозофосфатного пути, анаэробного гликолиза и поэтому мало содержат СО2. Образующийся при анаэробном гликолизе АТФ необходим как субстрат Na+ -K+ -АТФ-азы, поддерживающей мембранный потенциал эритроцитов.
Одна из важнейших функций пентозофосфатного пути внутри эритроцитов – генерация за счет окисления молекул глюкозы НАДФН (Н+ ), который превращает окисленный глутатион (GSSG) в восстановленный (GSH), с участием глутатионредуктазы. Глутатион – трипептид, включающий глутаминовую кислоту, цистеин, глицин. Он находится во всех клетках в сравнительно высокой концентрации. Восстановленный глутатион является важнейшим антиоксидантом внутри эритроцитов.
O
HOOC CH CH2 CH2 C NH CH C NH CH2 COOH
NH2 O CH2
SH
Глутатион
Глутатион с участием Se-содержащего фермента глутатионпероксидазы (ГП), подобно ферменту каталазе, способен разрушать перекись водорода – токсичную реактивную субстанцию, образующуюся во всех клетках:
ГП
H2O2 +12GSH ⎯⎯⎯→ 2H2O + GSSG
Глутатион также нейтрализует гидроперекиси, образующиеся в реакциях свободных радикалов кислорода с ненасыщенными жирными кислотами мембран эритроцитов.
Для своих собственных нужд эритроцит использует очень мало
кислорода, который идет в основном на превращение гемоглобина
в метгемоглобин. В норме 0,5% всего гемоглобина организма превраща-
ется в метгемоглобин:
Hb + O2 → Met-Hb + O−2 (супероксидный ион)
Супероксидный ион, или свободный радикал кислорода с неспаренным (одиночным) электроном на внешней электронной оболочке, находится в возбужденном состоянии и является очень токсичным для клетки. В реакции его нейтрализации используется СОД:
2O−2 + 2H+ + СОД → H2O2 + O2
71
В случае избытка в эритроците перекиси водорода она нейтрализуется ферментом каталазой:
каталаза
2H2O2 ⎯⎯⎯⎯→ 2H2O + O2
Карбоангидраза осуществляет синтез угольной кислоты в капиллярах тканей, а в альвеолах легких обеспечивает распад этой кислоты на двуокись углерода и воду. Ацетилхолинэстераза участвует в регуляции проницаемости эритроцитов; выявлена зависимость между скоростью гемолиза эритроцитов и активностью в них этого фермента.
Мембраны эритроцитов проницаемы для воды, мочевины, CI– , OH– , H+ . Содержание фосфора в эритроцитах в 50–100 раз выше, чем в плазме, и часто он представлен в форме органических соединений (гексозо-фосфат, АТФ и др.). Концентрация калия в эритроцитах в 20 раз выше его концентрации в плазме (400 и 20 мг%, соответственно). Концентрация магния в эритроците в 2 раза выше, чем в плазме. Цинк эритроцита находится в составе карбоангидразы, которая отсутствует в плазме.
При уменьшении концентрации гемоглобина в единице объема крови или наличии различных патологических процессов, или болезней измененных форм эритроцитов, и при уменьшении числа циркулирующих эритроцитов, наступает состояние анемии. Анемия является симптомом определенного патологического процесса или болезни. Анемия часто сопровождается эритропенией – снижением числа эритроцитов в единице объема крови. Состояние анемии может наблюдаться при гиповитаминозе В6, Вс, В12, С у разных видов млекопитающих, но не у крупного рогатого скота. В практике скотоводства эти гиповитаминозы не регистрируются. Анемии скота могут иметь место при гипомикроэлементозах (Fe, Cu, Co). Следует отметить, что все заболевания животных, сопровождающиеся укорочением срока жизни эритроцитов, принято называть гемолитическими анемиями.
В легких при парциальном давлении кислорода около 100 мм рт. ст. гемоглобин, соединяясь с кислородом, переходит в оксигемоглобин, который легко распадается при снижении парциального давления кислорода в среде до 40–55 мм рт. ст. Именно такое давление имеет место в тканях. На прочность связи между гемоглобином и кислородом в оксигемоглобине влияют температура и концентрация ионов водорода в среде. Повышение температуры и концентрации водородных ионов ослабляет связь, и кислород начинает освобождаться при более высоком парциальном давлении. Такие условия создаются в интенсивно работающем органе, где лактат, СО2 и другие кислые конечные продукты метаболизма понижают рН крови, что позволяет ему получать большее количество кислорода. Снижение рН может снизить и максимальную способность гемоглобина связывать кислород за счет понижения сродства гемоглобина к кислороду.
