В случае избытка в эритроците перекиси водорода она нейтрализуется ферментом каталазой:
каталаза
2H2O2 ⎯⎯⎯⎯→ 2H2O + O2
Карбоангидраза осуществляет синтез угольной кислоты в капиллярах тканей, а в альвеолах легких обеспечивает распад этой кислоты на двуокись углерода и воду. Ацетилхолинэстераза участвует в регуляции проницаемости эритроцитов; выявлена зависимость между скоростью гемолиза эритроцитов и активностью в них этого фермента.
Мембраны эритроцитов проницаемы для воды, мочевины, CI– , OH– , H+ . Содержание фосфора в эритроцитах в 50–100 раз выше, чем в плазме, и часто он представлен в форме органических соединений (гексозо-фосфат, АТФ и др.). Концентрация калия в эритроцитах в 20 раз выше его концентрации в плазме (400 и 20 мг%, соответственно). Концентрация магния в эритроците в 2 раза выше, чем в плазме. Цинк эритроцита находится в составе карбоангидразы, которая отсутствует в плазме.
При уменьшении концентрации гемоглобина в единице объема крови или наличии различных патологических процессов, или болезней измененных форм эритроцитов, и при уменьшении числа циркулирующих эритроцитов, наступает состояние анемии. Анемия является симптомом определенного патологического процесса или болезни. Анемия часто сопровождается эритропенией – снижением числа эритроцитов в единице объема крови. Состояние анемии может наблюдаться при гиповитаминозе В6, Вс, В12, С у разных видов млекопитающих, но не у крупного рогатого скота. В практике скотоводства эти гиповитаминозы не регистрируются. Анемии скота могут иметь место при гипомикроэлементозах (Fe, Cu, Co). Следует отметить, что все заболевания животных, сопровождающиеся укорочением срока жизни эритроцитов, принято называть гемолитическими анемиями.
В легких при парциальном давлении кислорода около 100 мм рт. ст. гемоглобин, соединяясь с кислородом, переходит в оксигемоглобин, который легко распадается при снижении парциального давления кислорода в среде до 40–55 мм рт. ст. Именно такое давление имеет место в тканях. На прочность связи между гемоглобином и кислородом в оксигемоглобине влияют температура и концентрация ионов водорода в среде. Повышение температуры и концентрации водородных ионов ослабляет связь, и кислород начинает освобождаться при более высоком парциальном давлении. Такие условия создаются в интенсивно работающем органе, где лактат, СО2 и другие кислые конечные продукты метаболизма понижают рН крови, что позволяет ему получать большее количество кислорода. Снижение рН может снизить и максимальную способность гемоглобина связывать кислород за счет понижения сродства гемоглобина к кислороду.
При поступлении оксигемоглобина в ткани, СО2 переходит из тканей внутрь эритроцитов. Мембрана эритроцита, как и другие биологические мембраны, легко пропускает сквозь себя СО2. Внутри эритроцита большая часть СО2 при участии активной Zn-зависимой карбоангидразы трансформируется в угольную кислоту. Около 85% образующейся угольной кислоты претерпевает быструю спонтанную ионизацию с образованием протона Н+ и бикарбонатного иона HCO3− :
H2CO3 → H+ + HCO3−
В результате концентрация бикарбонатных ионов в эритроците становится выше, чем в плазме, и часть их сквозь мембрану эритроцита переходит в плазму. Между концентрацией бикарбонатных ионов в плазме и эритроцитом наступает равновесие.
Водородный ион угольной кислоты взаимодействует с основной формой оксигемоглобина HвO− 2 с образованием ННвО2, который диссоциирует на ННв и свободный кислород:
H+ + HвO2− → HHвО2 → ННв + О2
При этом кислород из эритроцита диффундирует в ткани организма. Образующаяся в тканях угольная кислота поступает в плазму крови и в ней растворяется для переноса в легкие. Транспорт угольной кислоты из тканей в легкие происходит несколькими путями. На долю растворимой формы угольной кислоты в общем транспорте приходится около 10%. Так как количество поступающей из тканей в кровь Н2СО3 значительно превышает возможности физического растворения, то ее избыток из венозной крови поступает внутрь эритроцита, где и соединяется с гемоглобином карбамидными связями по месту свободных аминогрупп глобина, образуя очень нестойкое соединение – карбгемоглобин. На долю карбгемоглобина приходится около 5% общего количества транспортируемой углекислоты.
Hb – NHH + HO – C – OH → Hb – NH – C – OH + H2O
|| ||
Гемоглобин O O
Карбгемоглобин
Однако основное количество углекислоты транспортируется в легкие в форме гидрокарбонатов калия и натрия.
В капиллярах легких венозная кровь испытывает меньшее парциальное давление углекислоты, поэтому в силу разности давлений в венозной крови и воздухе происходит удаление из крови физически растворенной углекислоты и углекислоты в составе карбгемоглобина. В эритроцитах легочных капилляров (толщина альвеолярной стенки
составляет 0,004 мм) кислород взаимодействует с ННв, образуя оксигемоглобин – ННвО2:
О2 + ННв → ННвО2
Оксигемоглобин по своим кислотным свойствам является более сильной кислотой, чем угольная кислота, а поэтому взаимодействует с бикарбонатным ионом, образуя слабую угольную кислоту:
ННвО2 + НСО3− → НвО2− + Н2−СО3
Под действием карбоангидразы угольная кислота распадается на воду и СО2, поступающий из эритроцитов в плазму крови. Низкое парциальное давление в просвете альвеол способствует диффузии СО2 из плазмы в легкие.
Таким образом, гемоглобин обеспечивает не только транспорт кислорода, но и защиту тканей от постоянного поступления Н+ за счет ионизации угольной кислоты.
Следует также указать и на участие эритроцитов в иммунном процессе. Эритроциты несут на своей поверхности такие структуры, как рецепторы для отдельных компонентов комплемента и Fc-фрагмента IgG, пассивно адсорбируют большое количество странствующих антигенов, таких как бактериальные полисахариды, пенициллин. Это в известной мере предупреждает массивное поступление антигенов в органы иммуногенеза. Поэтому эритроциты выполняют роль своеобразной буферной системы, ответственной за интенсивность иммунного ответа (В. Н. Шабалин и др., 1988 г.).
Степень продукции эритроцитов контролируется гормоном эритропоэтином, образующимся в почках. Продукция этого гормона регулируется по типу обратной связи: обычно концентрация эритропоэтина низкая, но является достаточной для поддержания продукции эритроцитов в норме. При снижении транспорта кислорода в почки продукция эритропоэтина возрастает, и он транспортируется в костный мозг, где усиливает деление клеток, созревание предшественников эритроцитов. В результате нормализуется транспорт кислорода в почки.
В молекуле гемоглобина связывание кислорода не вызывает изменение валентности железа. Присоединение молекулы кислорода – это процесс оксигенации, а не окисление. Истинное окисление кислорода, когда железо гемоглобина переходит из двухвалентного состояния (Fe2+ ) в трехвалентное (Fe3+ ), что приводит к образованию метгемоглобина и потере способности гемоглобина присоединять кислород. Небольшое количество метгемоглобина (1–2%) постоянно образуется в эритроцитах. Поскольку эритроциты содержат фермент
