Рисунок 4
Количество фолликулов диаметром 10-14 мм и более 15 мм у коров получавших высокоэнергетический (ВЭ) и низкоэнергетический (НЭ) рацион (Kendrick W., 1997)
Анализ результативности осеменений в связи с сезонами года показывает, что в летний сезон показатели воспроизведения повсеместно бывают хуже, чем в иные периоды. Исследования, проводившиеся в США (штат Джорджия - 7 стад черно-пестрой голштинской породы; штат Флорида – 5 стад той же породы), на 8124 коровах, показали, что результативность осеменения зависит не только от продуктивности животных, но и от сезона года. Отмечалось снижение показателей воспроизводства стада в летний сезон во всех группах продуктивности, что отображено на рисунке 5 (Al-Katanani Y.M., 1999).
Причиной ухудшения результативности осеменений в летнее жаркое время считают нарушения фолликулогенеза и гонадального стероидогенеза. Гипертермия нарушает механизмы созревания доминантных фолликулов и овуляции, вызывает снижение секреции прогестерона в результате нарушений функции жёлтого тела. При этом уровень оплодотворения бывает обычно высоким, но эмбриональное развитие нарушается, что приводит к ранней или поздней эмбриональной смертности (Wolfenson et al., 2000, De Rensis and Scaramuzzi, 2003).
Негативное влияние гипертермии на результаты воспроизведения тем более выражено, чем более выражен у коров уровень продуктивности. В исследованиях Аль-Катанани показано, что у коров с продуктивностью от 5 до 9 тыс. кг в летние месяцы (июнь, июль, август) процент стельности от первого осеменения составлял от 15 до 20% против 50-60% в зимнее и осеннее время. А уже у коров с продуктивностью выше 9 тыс. кг в эти летние месяцы уровень стельности опускался до 5-10% против 50-60% в осенний и зимний сезон (Al-Katanani Y.M., 1999).
Негативное влияние гипертермии на воспроизведение молочных коров проявляется и в странах умеренного климата. Доказано, что критический уровень температуры, после которого появляются признаки гипертермии, составляет всего 25-27 градусов (Hansen P.J., 1997).
В аномально жаркое лето 2010 года в Центральной полосе России, в частности в Подмосковье, показатели воспроизведения у коров были крайне низкими. При этом было
выяснено, что они зависели от времени нахождения коров под воздействием жары. Хуже были результаты там, где коров круглый день (кроме доения) держали на пастбище: всего 10% стельности от первого осеменения. Там же, где днём коров держали в тени проветриваемых помещений, а пастьбу проводили в ночное время, результаты были гораздо лучше – 36-40%.
Анализ результативности осеменений в жаркое время года, проведённый в штате Техас, показал, что она зависит от времени осеменения: лучшие результаты получены, когда коров осеменяли сразу после выявления охоты. При осеменении спустя 12 часов после выявления охоты результат получили хуже (Brodway J.L. et al., 1975).
Негативное действие гипертермии может продолжаться и после окончания жаркого сезона. Поскольку процесс развития фолликулов от малых антральных до зрелых доминантных занимает значительный срок - от 40 до 50 дней (Roth Z. et al., 2001).
Влияние продуктивности на фолликулогенез и результативность осеменения широко освещено в литературе. При этом в первую очередь это отражается на продолжительности половой охоты. С ростом продуктивности она снижается, что отражено на рисунке 6.
Основной причиной выше приведенного факта является снижение качества фолликулогенеза в результате недостатка энергии в послеотельный период (Butler W.R., 2003; Yusuf M. et al., 2010), что в свою очередь приводит к снижению выработки инсулиноподобного фактора роста, регулирующего в том числе фолликулогенез (Llewellyn S. et al., 2007). Накопление неэтерифицированных жирных кислот и кетоновых тел в фолликулярной жидкости подавляет развитие клеток гранулезы фолликула и яйцеклетки, что также снижает эффективность оплодотворения (Leroy J.L. et al., 2005; Vanholder T. et al., 2005; Silvestre F.T. et al., 2011). Кроме того, снижение качества яйцеклетки может быть обусловлено ее старением при задержке овуляции, одной из причин которой является повышенный уровень прогестерона в период половой охоты, что препятствует выделению ЛГ (Bage R. et al., 2003).
Взаимосвязь уровня молочной продуктивности и продолжительности половой охоты
(Lopez et al., 2004)
2.4. Время овуляции и результативность осеменения
Оплодотворяемость молочных коров может достигать 90 и более процентов, что позволяет достигнуть приблизительно 70% результативности осеменения с учетом ранней эмбриональной смертности (Humblot P., 2001; Andersen-Ranberg I.M. et al., 2005). В то же время, на практике в большинстве случаев результативность осеменения не превышает 40%, а по сообщения некоторых авторов – опускается ниже 25%. Снижение результативности осеменения коров черно-пестрой голштинской породы американской селекции на 0,5-1% в год было установлено в конце 50-х годов прошлого века (Bousquet D. . et al., 2004; Lucy M.C., 2005).
Многими исследованиями доказано, что результативность искусственного осеменения зависит от того, в какое время по отношению к моменту овуляции – проведено введение семени. Ещё в 1948 году американский исследователь Тримбергер показал, что наилучшие результаты при искусственном осеменении молочных коров в спонтанную охоту получают при осеменении их за 13-18 часов до овуляции (Trimberger G.W., 1948).
Аналогичные выводы были сделаны и по результат многих других исследований, в том числе выполненных отечественными учёными. Такие рекомендации приводят по результатам своих исследований учёные ВИЖа Тюпич М.М. ( 1957) и Шейкин В.Н. (1980), Флегматова Н. А. и Шипилова В.С. (1959). По результатам этих и других подобных исследований общепризнанным стало утверждение, что при искусственном осеменении молочных коров оптимальным временем осеменения, введения семени, следует считать время за 10-15 часов до овуляции.
При определении времени овуляции разные исследователи за момент отсчёта времени берут разные показатели состояния животных. В одних случаях время овуляции определяют по отношению к моменту начала охоты, в других – по отношению к моменту окончания охоты, в третьих – по отношению к моменту окончания гормональных обработок. А чаще всего – по отношению к моменту выявления, обнаружения охоты, так как точный момент начала или окончания охоты практически зафиксировать невозможно. Ранними работами американских учёных, а также учёных ВИЖа было выяснено, что если при опре-
