выяснено, что они зависели от времени нахождения коров под воздействием жары. Хуже были результаты там, где коров круглый день (кроме доения) держали на пастбище: всего 10% стельности от первого осеменения. Там же, где днём коров держали в тени проветриваемых помещений, а пастьбу проводили в ночное время, результаты были гораздо лучше – 36-40%.
Анализ результативности осеменений в жаркое время года, проведённый в штате Техас, показал, что она зависит от времени осеменения: лучшие результаты получены, когда коров осеменяли сразу после выявления охоты. При осеменении спустя 12 часов после выявления охоты результат получили хуже (Brodway J.L. et al., 1975).
Негативное действие гипертермии может продолжаться и после окончания жаркого сезона. Поскольку процесс развития фолликулов от малых антральных до зрелых доминантных занимает значительный срок - от 40 до 50 дней (Roth Z. et al., 2001).
Влияние продуктивности на фолликулогенез и результативность осеменения широко освещено в литературе. При этом в первую очередь это отражается на продолжительности половой охоты. С ростом продуктивности она снижается, что отражено на рисунке 6.
Основной причиной выше приведенного факта является снижение качества фолликулогенеза в результате недостатка энергии в послеотельный период (Butler W.R., 2003; Yusuf M. et al., 2010), что в свою очередь приводит к снижению выработки инсулиноподобного фактора роста, регулирующего в том числе фолликулогенез (Llewellyn S. et al., 2007). Накопление неэтерифицированных жирных кислот и кетоновых тел в фолликулярной жидкости подавляет развитие клеток гранулезы фолликула и яйцеклетки, что также снижает эффективность оплодотворения (Leroy J.L. et al., 2005; Vanholder T. et al., 2005; Silvestre F.T. et al., 2011). Кроме того, снижение качества яйцеклетки может быть обусловлено ее старением при задержке овуляции, одной из причин которой является повышенный уровень прогестерона в период половой охоты, что препятствует выделению ЛГ (Bage R. et al., 2003).
Взаимосвязь уровня молочной продуктивности и продолжительности половой охоты
(Lopez et al., 2004)
2.4. Время овуляции и результативность осеменения
Оплодотворяемость молочных коров может достигать 90 и более процентов, что позволяет достигнуть приблизительно 70% результативности осеменения с учетом ранней эмбриональной смертности (Humblot P., 2001; Andersen-Ranberg I.M. et al., 2005). В то же время, на практике в большинстве случаев результативность осеменения не превышает 40%, а по сообщения некоторых авторов – опускается ниже 25%. Снижение результативности осеменения коров черно-пестрой голштинской породы американской селекции на 0,5-1% в год было установлено в конце 50-х годов прошлого века (Bousquet D. . et al., 2004; Lucy M.C., 2005).
Многими исследованиями доказано, что результативность искусственного осеменения зависит от того, в какое время по отношению к моменту овуляции – проведено введение семени. Ещё в 1948 году американский исследователь Тримбергер показал, что наилучшие результаты при искусственном осеменении молочных коров в спонтанную охоту получают при осеменении их за 13-18 часов до овуляции (Trimberger G.W., 1948).
Аналогичные выводы были сделаны и по результат многих других исследований, в том числе выполненных отечественными учёными. Такие рекомендации приводят по результатам своих исследований учёные ВИЖа Тюпич М.М. ( 1957) и Шейкин В.Н. (1980), Флегматова Н. А. и Шипилова В.С. (1959). По результатам этих и других подобных исследований общепризнанным стало утверждение, что при искусственном осеменении молочных коров оптимальным временем осеменения, введения семени, следует считать время за 10-15 часов до овуляции.
При определении времени овуляции разные исследователи за момент отсчёта времени берут разные показатели состояния животных. В одних случаях время овуляции определяют по отношению к моменту начала охоты, в других – по отношению к моменту окончания охоты, в третьих – по отношению к моменту окончания гормональных обработок. А чаще всего – по отношению к моменту выявления, обнаружения охоты, так как точный момент начала или окончания охоты практически зафиксировать невозможно. Ранними работами американских учёных, а также учёных ВИЖа было выяснено, что если при опре-
делении времени овуляции за точку отсчёта брали время начала охоты, то она происходила в период от 28 до 40 часов после этого (Nalbandov A., Casida L.E., 1942, Герасимова А.А., 1938).
Так же данные о времени овуляции у коров приводятся в работах д-р Р.Хан в учебнике для подготовки операторов по искусственному осеменению коров в ФРГ. По его данным, овуляция у молочных коров проходит, в среднем, через 13 часов после прекращения признаков охоты (Хан Р., 1976). Есть данные о более коротком интервале между окончанием охоты и овуляцией. Так, исследования учёных Литовского института животноводства показали, что овуляция у молочных коров осуществляется через 10 часов (от 2 до 20) после окончания охоты (Пакенас П., 1993).
В исследованиях, проведённых в США, где охоту у коров выявляли с использованием шагомеров и уточняли затем с помощью визуального наблюдения, выяснили, что овуляция у большинства коров проходила в период от 26 до 40 часов с момента обнаружения охоты. Результаты осеменения оказались наилучшими в тех случаях, когда коров осеменяли через 12 часов с момента выявления охоты (Maatje et al., 1997).
Сходные данные о времени овуляции приводят и отечественные «Методические указания по искусственному осеменению коров и тёлок», изданные по заданию МСХ РФ в 2009 года. На основе данных многих научных исследований в «Указаниях» говорится, что овуляция у молочных коров проходит через 10-15 часов после окончания охоты или через 24-30 часов после её начала.
Такие же параметры овуляции отражены и в «Национальной технологии замораживания и использования спермы племенных быков-производителей», составленной авторским коллективом сотрудников научных учреждений Российской Академии сельскохозяйственных наук. В этом регламентном документе сказано, что овуляция у коров происходит через 10-14 часов после окончания рефлекса неподвижности (Национальная технология., 2008).
В Индии, в опытах на кроссбредных коровах с использованием УЗИ-сканнирования следили за динамикой роста доминантных фолликулов и за овуляцией. Коров дважды, с промежутком в 11 дней, обработали ПГФ-2альфа. От времени обработки простагландином до времени выявления охоты проходило 55-63 часа, а от времени выявления охоты до овуляции – 35-40 часов. При этом было выяснено, что время овуляции зависело от того, из какой волны роста был овулирующий фолликул. Если овулировал фолликул из первой волны роста, то от начала охоты до овуляции проходило 40,7 часа, а если из второй волны – то овуляция проходила через 34,6 часа от начала охоты (Patil L. et al., 2008).
Титова В.А. с сотрудниками исследовали с помощью УЗИ динамику роста фолликулов и овуляцию. Было выяснено, что у большинства коров (76%) в продолжение полового цикла зарождалось две волны роста фолликулов. У 24% коров было 3 волны роста. Интервал времени от начала охоты до овуляции составил в данном исследовании 26,1 часа (Титова В.А. и др., 2007)
Время овуляции у молочных коров в условиях Подмосковья было изучено Кононовым В.П. и Черных В.Я. Выяснено, что если отсчёт времени брали от момента начала охоты, то у 42% коров овуляция наступала через 20-25 часов, у 32% - через 26-35 часов, а у 26% - через 36 часов и позже (Кононов В.П., Черных В.Я., 2009).
В исследованиях Субботина А.Д., проведённых также в молочных стадах Подмосковья, установлено, что в летне-пастбищный сезон интервал между моментом выявления охоты и овуляцией был короче, чем в зимне-стойловый сезон. Так, в летний сезон у большинства коров (71%) овуляция проходила в срок от 15 до 24 часов после обнаружения охоты. В зимний сезон в этот срок овуляцию отмечали лишь у 33% коров. Ещё у 45% коров
