дится к элиминации неполноценных форм и сохранению вида с его установившимся генотипом.
Балансовая теория, наоборот, считает, что в свободно скрещивающейся популяции особи гетерозиготны по всем полиморфным локусам, а гомозиготность является результатом близкородственного скрещивания (B.Wallace, 1958). Отсюда следует, что никаких аллелей "дикого типа" не существует, а огромная скрытая изменчивость внутри каждого вида дает постоянный источник его эволюции и совершенствования. Термином "балансовая" эта гипотеза обязана T.B.Dobzhansky, который считал, что сохранению в популяции альтернативных аллелей способствует какаято форма уравновешивающегося (балансирующего) отбора, обусловленная селективным преимуществом гетерозигот. При этом следует, что все популяции представляют собой в потенции новые виды, и процесс их изменчивости протекает постоянно. Обе гипотезы предусматривают очищение популяции от вредных мутаций. Обе теории (балансовая большей степени) признают наличие нейтральных аллельных вариантов и полное отсутствие их влияния на жизнеспособность организма.
Обе теории представляют собой крайности весьма далекие от объективной оценки событий, наблюдаемых в природе. Исследования показывают, что гетерозигот больше, чем предусматривается классической гипотезой и намного меньше, чем считают представители гипотезы сбалансированного полиморфизма. Ни в одну схему не укладываются данные о сверхдоминированиии гетерозисе. Согласно первой гипотезе гетерозис вообще не оказывает влияние на состояние популяции, согласно второй — особь, гетерозиготная по всем (или почти всем) полиморфным локусам, будет по приспособленности в 220 раз превышать среднюю по популяции (Р.Левонтин, 1978).
Для попытки снять эти противоречия была выдвинута третья, неоклассическая гипотеза генетического полиморфизма. Её разработали и сформулировали M.Kimura, and T.Ohta (1971 a.b.). В основу этой гипотезы легло положение о TOM, что большинство мутаций, присутствующих в популяции, нейтральны и не сказываются на адаптивных возможностях организма. Р.Левонтин пишет, что "..эта теория не настаивает на
нейтральности всех вариантов, возникающих при замещении аминокислот, или на полной свободе изменения последовательности аминокислот в белках. Напротив, согласно этой теории, многие варианты могут оказать губительное влияние на функцию, но такие варианты не выщепляются в популяции с высокой частотой и не оказывают влияние на процесс эволюции. Гипотеза нейтральности относится ко всей совокупности генетической изменчивости, присутствующей в популяции в настоящее время" (Р.Левонтин, 1978).
В качестве примера доказательства этого положения приводятся данные по гемоглобину человека. Из 59 вариантов a и В- цепей этого фермента, перечисленных H.Hurris (1970) для 43 не обнаружено никакого физиологического действия на организм, 5 вызывают метгемоглобинемию и 11 — нестабильность гемоглобина, в результате которой наступает гемолитическая анемия различной степени тяжести. Таким образом, ни один из вариантов гемоглобина нельзя оценить как дающий селективное преимущество особи. Однако, такой вывод, по меньшей мере странный, т.к. 16 вариантов гемоглобина выявлены по патологии, а для 43-х не делалось попытки изучения их влияния на организм
Иной подход к оценке адаптационного значения мутаций изложен Б.Льюином (1978). Рассматривая различие генов гемоглобиновых цепей человека, он указывает, что из 441 нуклеотида эти цепи различаются по 31. Однако эти изменения распространены очень неравномерно между двумя частями гена. Имеется только || замен в 330 нуклеотидах транскрибируемой области и 20 замен в 11] нуклеотидах молчащих сайт. Это доказывает наличие гораздо больших ограничений на положение нуклеотидов, определяющих строение белка. Поэтому, считает автор, маловероятно, что сколько-нибудь значительная часть аминокислотных замен нейтральна. Если принять, что скорость мутирования молчащих сайтов соответствует скорости закрепления мутаций (т.е. допустимо, что молчащие сайты вообще не подвержены отбору), то тогда за период, прошедший со времени дивергенции генов цепей гемоглобина, должны были произойти замены в 105 нуклеотидах. Из них сохранилось только 11. Следовательно, 90% всех мутаций были отсеяны в ходе отбора.
В.И.Глазко (1988) показал, что у овец каждый из двух аллельных вариантов гемоглобина дает селективное преимущество по определенным признакам, в том числе по жизнеспособности в различных условиях среды.
Анализ существующих гипотез генетического полиморфизма свидетельствует о том, что в каждой из них есть свои привлекательные стороны и недостатки. Отрицательное отношение у селекционеров вызывает неоклассическая гипотеза, основанная на признании нейтрального характера полиморфизма, т.к. опыт многолетних исследований противоречит такому утверждению. Стада сельскохозяйственных животных являются лучшим объектом для решения этого вопроса, поскольку в них много самостоятельных групп животных (пород, внутрипородных типов, линий) внутри вида, и искусственный отбор позволяет вести микроэволюциюв разных направлениях в предельно сжатые сроки. Проведение многочисленных исследований в условиях интенсивной селекции крупного рогатого скота на высокую молочную продуктивность в экстремальных условиях промышленной технологии производства продукции позволяет высказать ряд существенных положений о механизмах сохранения полиморфизма:
В многоаллельных локусах в определенных условиях существования организма часть аллелей способствует повышению адаптационной способности животных. Остальные аллели или нейтральны, или оказывают отрицательное влияние на жизнеспособность особей. При изменении условий функциональная значимость аллелей изменяется. Баланс нейтральных и вредных аллелей поддерживается в популяции только презиготическим отбором (механизм презиготического отбора описан ниже).
В группе сцепления отбор идет по локусу, который несет наибольшее селективное преимущество или определяет существенное вредное воздействие на организм. Все остальные полиморфные локусы данной группы сцепления выступают, как нейтральные. При изменении условий существования значимость локусов в селекции на выживаемость меняется. Это определяет конкуренцию полиморфных систем в одной группе сцепления. Гомозиготность по плюс-вариантам (аллелям с наиболее вы-
