соким адаптивным значением) предпочтительней гетерозиготы, состоящей из плюс- и минус-вариантов.
В не изменяющихся условиях генетическая структура популяции сохраняется за счет стабилизирующего отбора. При этом совершенствование популяции в направлении лучшей адаптационной способности происходит только за счет увеличения количества особей с наиболее удачным комплиментарным взаимодействием неаллельных генов.
Проблемы генетического полиморфизма сельскохозяйственных животных до сих пор не получили теоретического осмысления. Наиболее серьезно эти вопросы освещены в работах В.И.Глазко (1985). В многочисленных публикациях по популяционной генетике, наследственная изменчивость в стадах домашних животных берется только для сравнения с естественными популяциями и при этом большинство теоретических спекуляций основаны на неправильном понимании доместикации животных и условий их обитания.
Рассматривая данную проблему, мы исходим из следующих положений:
Во-первых, изменчивость среды обитания домашних животных не менее (а в ряде случаев более) значительна, чем в естественных популяциях. Если в естественных условиях кормовой и климатический факторы имеют закономерную сезонную динамику, то у домашних животных на эту динамику наслаивается ряд случайных, непредсказуемых ситуаций, которые создают очень существенные колебания в обеспечении и питательной ценности кормов. Ни в каких природных условиях нет столь значительных колебаний зоогигиенических параметров, стрессовых ситуаций и тд. Причем домашние животные лишены возможности поиска более комфортных условий и должны приспосабливаться к любым экстремальным обстоятельствам.
Во-вторых, интенсивная селекция на повышение продуктивности не снижает, а увеличивает генетическую изменчивость в Стадах и породах, о чем свидетельствует рост коэффициента вариации с увеличением интенсивности отбора (Э.К. Бороздин и 4p., 1984). Селекция, как творческий процесс, зависит не только OT выбранной конечной цели, но и от подходов к решению этой
задачи, которые во многом субъективны. Эффективная селекция не может осуществляться без создания внутрипопуляционной (внутристадной, внутрипородной) дифференцировки групп животных и поддержания генетического разнообразия, что и осуществляется селекционером путем подбора и отбора. И все это способствует сохранению и даже увеличению генетической изменчивости в стадах и популяциях сельскохозяйственных животных. В-третьих, сельскохозяйственные животные испытывают двойной пресс отбора, искусственного и естественного, причем векторы этих воздействий прямо противоположны. Этим объясняется то, что у видов сельскохозяйственных животных полиморфизм по большинству генетических полиморфных локусов выше, чем у их диких сородичей. Отдельные стада и родственные группы (линии, семейства) не имеют большого уровня генетической изменчивости, что является результатом однотипных условий содержания, направленной селекции и применения инбридинга. Однако породы в целом, а тем более вид, состоящий из ряда пород сохраняет огромное генетическое разнообразие, которое не может сохраниться у диких видов, особенно с ограниченным ареалом.
Методы крупномасштабной селекции получили широкое распространение в молочном скотоводстве. Как и большинство внедряемых мероприятий, это несет в себе не только положительное воздействие на вид, но и может сопровождаться отрицательными последствиями, что выражается в угрозе снижения генетического разнообразия. Это в свою очередь может привести к потере пластичности пород, ухудшению адаптационных способностей животных к снижению их устойчивости к заболеваниям. Избежать этого можно только осуществляя постоянный контроль (мониторинг) за изменением генофонда в племенном скотоводстве и принятию мер по сохранению разных аллелей и поддержанию их частот в необходимых пределах.
Полиморфизм аллоантигенов
Аллоантигенами являются вещества (макромолекулы), KOTOрые у данного вида животных присутствуют в нескольких ал-
лельных вариантах и имеют детерминанты, вызывающие иммунный ответ у животных того же вида, но не имеющих конкретного аллотипа этого вещества. Таким образом, аллоантигены являются не только продуктами генетических полиморфных локусов, но и обладают свойствами чужеродных молекул для особей, не имеющих аналогичных аллотипов. Аллельные варианты аллоантигенов проявляются кодоминантно, и их набор может служить генетическим паспортом животного.
Роль аллоантигенов до последнего времени окончательно не выяснена, однако их большое количество и разнообразие заставляет предполагать, что они выполняют важную функцию в организме. В настоящее время анализ аллоантигенов используют для маркирования тех или иных генотипов и поэтому их часто называют “генетическими маркерами", что не соответствует их генетической и физиологической функции.
Выявлены аллоантигены, которые встречаются только в плазме крови и не обнаружены в клеточных структурах. К ним относятся два аллотипа гаптоглобина (Hp! и Hp’), аналогичная система Сс (Gc! и Gc”), ряд аллотипов иммуноглобулинов всех классов и подклассов, к которым относятся аллотипы по системе Ст, локализованные на константных участках Н-цепей; система InV, расположенная на легких цепях IgG, IgM, IgA; системы IsF и Ат, определяющие аллотипы гена тяжелых цепей (В.Н.Шабалин, Л.Д.Серова, 1988). В настоящее время эти системы активно изучаются у разных видов животных, в том числе и у сельскохозяйственных (В.И.Ермолаев и др. 1989; Р.С.Митичашвили и др. 1989).
Наибольшее значение имеют аллоантигены, которые являются рецепторами клеточных мембран. К ним относятся 12-15 систем эритроцитарных антигенов (у разных животных они обозначаются по-разному), 5 основных систем лейкоцитарных антигенов Главного комплекса гистосовместимости (А, В, С, DR, DW), а также еще не изученные системы этого комплекса (MT, МВ, SB, DQ, DP, СО, BC, Du др.), четыре системы антигенов тромбоцитов (Zw, Ко, PL, Та) а также ряд систем лейкоцитарных антигенов, не связанных с Главным комплексом гистосовместимости (системы Fe, Ly, Thy, ГУБ, и др.) (У.Поли др. 1987). Все эти анти-
