В.И.Глазко (1988) показал, что у овец каждый из двух аллельных вариантов гемоглобина дает селективное преимущество по определенным признакам, в том числе по жизнеспособности в различных условиях среды.
Анализ существующих гипотез генетического полиморфизма свидетельствует о том, что в каждой из них есть свои привлекательные стороны и недостатки. Отрицательное отношение у селекционеров вызывает неоклассическая гипотеза, основанная на признании нейтрального характера полиморфизма, т.к. опыт многолетних исследований противоречит такому утверждению. Стада сельскохозяйственных животных являются лучшим объектом для решения этого вопроса, поскольку в них много самостоятельных групп животных (пород, внутрипородных типов, линий) внутри вида, и искусственный отбор позволяет вести микроэволюциюв разных направлениях в предельно сжатые сроки. Проведение многочисленных исследований в условиях интенсивной селекции крупного рогатого скота на высокую молочную продуктивность в экстремальных условиях промышленной технологии производства продукции позволяет высказать ряд существенных положений о механизмах сохранения полиморфизма:
В многоаллельных локусах в определенных условиях существования организма часть аллелей способствует повышению адаптационной способности животных. Остальные аллели или нейтральны, или оказывают отрицательное влияние на жизнеспособность особей. При изменении условий функциональная значимость аллелей изменяется. Баланс нейтральных и вредных аллелей поддерживается в популяции только презиготическим отбором (механизм презиготического отбора описан ниже).
В группе сцепления отбор идет по локусу, который несет наибольшее селективное преимущество или определяет существенное вредное воздействие на организм. Все остальные полиморфные локусы данной группы сцепления выступают, как нейтральные. При изменении условий существования значимость локусов в селекции на выживаемость меняется. Это определяет конкуренцию полиморфных систем в одной группе сцепления. Гомозиготность по плюс-вариантам (аллелям с наиболее вы-
соким адаптивным значением) предпочтительней гетерозиготы, состоящей из плюс- и минус-вариантов.
В не изменяющихся условиях генетическая структура популяции сохраняется за счет стабилизирующего отбора. При этом совершенствование популяции в направлении лучшей адаптационной способности происходит только за счет увеличения количества особей с наиболее удачным комплиментарным взаимодействием неаллельных генов.
Проблемы генетического полиморфизма сельскохозяйственных животных до сих пор не получили теоретического осмысления. Наиболее серьезно эти вопросы освещены в работах В.И.Глазко (1985). В многочисленных публикациях по популяционной генетике, наследственная изменчивость в стадах домашних животных берется только для сравнения с естественными популяциями и при этом большинство теоретических спекуляций основаны на неправильном понимании доместикации животных и условий их обитания.
Рассматривая данную проблему, мы исходим из следующих положений:
Во-первых, изменчивость среды обитания домашних животных не менее (а в ряде случаев более) значительна, чем в естественных популяциях. Если в естественных условиях кормовой и климатический факторы имеют закономерную сезонную динамику, то у домашних животных на эту динамику наслаивается ряд случайных, непредсказуемых ситуаций, которые создают очень существенные колебания в обеспечении и питательной ценности кормов. Ни в каких природных условиях нет столь значительных колебаний зоогигиенических параметров, стрессовых ситуаций и тд. Причем домашние животные лишены возможности поиска более комфортных условий и должны приспосабливаться к любым экстремальным обстоятельствам.
Во-вторых, интенсивная селекция на повышение продуктивности не снижает, а увеличивает генетическую изменчивость в Стадах и породах, о чем свидетельствует рост коэффициента вариации с увеличением интенсивности отбора (Э.К. Бороздин и 4p., 1984). Селекция, как творческий процесс, зависит не только OT выбранной конечной цели, но и от подходов к решению этой
задачи, которые во многом субъективны. Эффективная селекция не может осуществляться без создания внутрипопуляционной (внутристадной, внутрипородной) дифференцировки групп животных и поддержания генетического разнообразия, что и осуществляется селекционером путем подбора и отбора. И все это способствует сохранению и даже увеличению генетической изменчивости в стадах и популяциях сельскохозяйственных животных. В-третьих, сельскохозяйственные животные испытывают двойной пресс отбора, искусственного и естественного, причем векторы этих воздействий прямо противоположны. Этим объясняется то, что у видов сельскохозяйственных животных полиморфизм по большинству генетических полиморфных локусов выше, чем у их диких сородичей. Отдельные стада и родственные группы (линии, семейства) не имеют большого уровня генетической изменчивости, что является результатом однотипных условий содержания, направленной селекции и применения инбридинга. Однако породы в целом, а тем более вид, состоящий из ряда пород сохраняет огромное генетическое разнообразие, которое не может сохраниться у диких видов, особенно с ограниченным ареалом.
Методы крупномасштабной селекции получили широкое распространение в молочном скотоводстве. Как и большинство внедряемых мероприятий, это несет в себе не только положительное воздействие на вид, но и может сопровождаться отрицательными последствиями, что выражается в угрозе снижения генетического разнообразия. Это в свою очередь может привести к потере пластичности пород, ухудшению адаптационных способностей животных к снижению их устойчивости к заболеваниям. Избежать этого можно только осуществляя постоянный контроль (мониторинг) за изменением генофонда в племенном скотоводстве и принятию мер по сохранению разных аллелей и поддержанию их частот в необходимых пределах.
Полиморфизм аллоантигенов
Аллоантигенами являются вещества (макромолекулы), KOTOрые у данного вида животных присутствуют в нескольких ал-
