лели В-локуса групп крови, общее число которых составило 38, а всех сочетаний этих аллелей (генотипов) оказалось 157.
Проведенный расчет показал, что фактическое количество различных генотипов В-локуса у животных исследуемой популяции значительно меньше ожидаемого. Из 38 выявленных аллелей указанного локуса теоретическое число различных сочетаний составляет 741. Помимо отсутствия многих возможных сочетаний аллелей В-локуса в популяции был отмечен недостаток гомозиготных генотипов.
Анализ генотипов В-локуса у 109 потомков быка Набата 132, гомозиготного по аллелю E'G'G", показал, что у матерей этих потомков имелись все аллели указанного локуса, выявленные в стаде госплемзавода, однако разнообразие генотипов у потомков было весьма ограниченным. При наличии возможности формирования генотипов, включающих все 38 аллелей матерей, фактическое число различных сочетаний аллелей у потомков этого производителя составило лишь 12. При этом отмечено, что частоты генотипов у потомков определялись не только концентрацией отдельных аллелей у матерей, но и антигенным составом феногрупп (антигенов), контролируемых этими аллелями. Заметное преимущество при формировании генотипов потомков имели аллели матерей, которые контролировали синтез антигенов, отсутствующих у отца (т.е. кроме Е', G', С"). Так, от матерей с генотипом В-локуса групп крови A'O'/D'EF'G'O' во всех случаях у потомков быка Набата формировался генотип Е'С'С"/А'О', а от матерей с генотипом O,/B,1,; YG'G" - генотип E'G'G"/O).
В прямой связи с этим находится и установленное несоответствие фактического распределения генотипов В-локуса групп крови в стаде госплемзавода теоретически ожидаемому по закону Харди-Вайнберга. Наибольшие несоответствия помимо гомозигот наблюдаются по генотипам О!У'1/О, и QE'Q’/G,Y2EQ’, т.е. по тем, аллели которых контролируют синтез одноименных антигенов факторов крови, и по генотипам A'O'/O\Y\I'; A'O'/O,; Е G'G'/O, и QE'Q'/O), аллели которых контролируют разноименные антигены. При этом у первых фактическое количество значительно меньше расчетного, у вторых оно превышает расчетную величину (табл. 4)
Группировка имеющихся в популяции генотипов в зависимости от набора контролируемых их аллелями факторов крови подтверждается наличием выявленных закономерностей. Приведенные в таблице 5 данные показывают, что в выявленных генотипах наблюдается общая особенность - преимущественное объединение максимально разнообразных наследственных факторов родителей.
Однако, следует отметить, что различная сочетаемость аллелей родителей, очевидно, определяется не только составом контролируемых антигенных факторов. Из данных таблицы 5 видно, что в ряде случаев фактическое количество генотипов превышает расчетную величину и при наличии одинаковых антигенов. Это наблюдается по генотипам E'G'G"/G, Y2E'Q' uO, Y\I'/G, Y2E'Q". Одновременно по генотипам A'O'/QE'Q', A'O/G,Y2E'Q' и E'G'G'/O\Y\I', при отсутствии одинаковых антигенов, фактическое количество генотипов несколько меньше расчетного. Причину этого мы видим в том, что антигенные факторы, контролируемые В-локусом групп крови, имеют не только строго индивидуальную иммунологическую специфичность, но, по всей вероятности и различную степень этой специфичности в отношении сочетаемости друг с другом в силу своих индивидуальных биохимических особенностей или принадлежности к различным контролирующим их сублокусам.
У исследованных животных одни антигены контролируются лишь одним-двумя аллелями, другие многими аллелями. Так антигены К, О, В', Y' контролируются только одним определенным аллелем (они входят только в аллели B,G2KE'F'O', QE'Q' и У А'В'’У') а такие антигены как В, С, О, Yj, А, Е’, О', О', С" входят в состав блоков антигенов, контролируемых 10-17 аллелями. Вопрос этот совершенно не изучен, однако он очень важен для решения ряда вопросов, в том числе о физиологической роли отдельных антигенов в фенотипических блоках, контролируемых отдельными сложными аллелями.
Все вышеизложенное указывает на то, что при формировании генотипов потомков происходят сложные генные взаимодействия и процесс комбинации аллелей В-локуса групп крови у крупного
"Лесные поляны"
| Генотип | Число животных, | имеющих данный генотип | x |
|---|---|---|---|
| А`О'/А’О' | a | | | |
| EGGEGG | | | ОНИПОЗ | ООО |
| OVP OWT | |||
| QE’Q*/QE'Q’ | ПО ЗОО | ПО ОИ | ПО ОИ |
| ovo" | ПО ОО | ПОС: ЗОО | ПО |
| QE E'GGIQE'Q Q/GIY2E'Q | вы| | ||
| OVO | ЕС | ИПО | ПОТЕ ОИ |
| A010 ADEGG | [isi | @ | | oe | | |
| YT АО, | 4 —3 | ||
| E'G’G"/0, | | 86 | 66 | |
| A0°/QE'Q’ AOUVGIYIEQ” | 8| | ||
| EGG/OW EGGVGYEQ | 2 ee | ПОООТ ЗОО | |
| OWE’ | [55 | Te | ТИ |
| QE'Q/0; | Pa |
рогатого скота не является случайным соединением аллелей при оплодотворении, также, как не случайно соединение факторов при образовании сложных аллелей. Относительная несовместимость одноименных аллелей и аллелей, контролирующих синтез нескольких одинаковых антигенных факторов, приводит к отсутствию особей с некоторыми теоретически возможными сочетаниями аллелейи к недостатку в популяции гомозигот.
Проведенный анализ показал, что установленные закономерности при формировании В-локуса групп крови обеспечили предотвращение нарастания степени гомозиготности по указанному локусу в стаде и обеспечивает сохранение необходимого уровня генетической изменчивости (поддержание полиморфизма). На это указывает и то, что в течение первых 5 лет работы в данном стаде констатировано сокращение численности аллелей В-локуса на 25%, и степень гомозиготности возросла на 12,4%, в последующие 5 лет численность аллелей сократилась на 16%, а степень го-
