мозиготности увеличилась лишь на 2%. В дальнейшем в стаде госплемзавода стали вводить голштинских производителей, что привело к увеличению генетического разнообразия по всем полиморфным системам.
Таблица 5 Распределение генотипов В-локуса в зависимости от набора
| [ Характеристика eparrepncrma контролируемых renoranon генотипов их | | аллелями | emerson антигенных | TO факторов | % групп | крови |
|---|---|---|---|---|
| чески | чески | чески | чески | |
| [er лируют armen разные которых антигены | | $0 | | 24 | | 98 | | 98 | |
| ат] в числе прочих один одно- именный | | | MY | BT | | |
| ют в числе прочих два одно- именных антигена | антигеней | | | ВИЙ |
Высказанное ранее мнение, что недостаток гомозигот и отсутствие в популяции особей с некоторыми возможными сочетаниями аллелей является результатом селекционной работы, нашими исследованиями не подтвердилось, так как в стаде госплемзавода подбор пар не исключал возможности формирования отсутствующих генотипов, а наблюдаемые явления имели место не только у взрослых животных, прошедших жесткий отбор, но иу молодняка.
Была проанализирована частота наследования того или иного аллеля в потомстве девяти производителей (табл. 6). У трех быков количество потомков с первым и вторым аллелем оказалось почти одинаковым, у остальных разница была существенной. Все матери этих потомков были покрыты в первую или вторую охоту и не имели нарушений полового цикла, что исключало эмбриональную смертность (учитывая, что оплодотворение сразу двух яйцеклеток У крупного рогатого скота весьма редкое явление). Группы крови определеныу всех потомков независимо от возраста.
Разница в наследовании отдельных аллелей зависила OT генетического сходства аллелей матерей и производителей. Во всех случаях сочетания в зиготах получали наименее сходные аллели данной пары родителей. Установленная закономерность при формировании генотипов В-локуса групп крови объясняется тем, что в процессе оплодотворения преимущества имеют те сперматозоиды, которые обладают минимальным генетическим сходством с яйцеклеткой.
Высказано три возможных механизма презиготического отбора. Ю.С.Демин (1982) высказывает мнение, что важнейшим элементом являются структурные изменения хромосом; именно по структурным изменениям ядра сперматозоидов определяется избирательность оплодотворения. К этому выводу автор пришел на основании изучения наследования робертсоновских транслокаций у мышей.
Таблица 6 Частота наследования аллелей В-локуса в потомстве отдельных производителей
| Кличка и номер | Генотип быка по | Частота дочерей, получивших | |||
|---|---|---|---|---|---|
| | быка | | В-локусу | первый | аллель | второй | аллель |
| | | | | всего | % | всего | % |
| | Налет 753 | A’0’/0, | 35 | 63,6 | 20 | 36,4 |
| [Нептун 1446 | A’0’/"b” | 19 | 38,0 | 31 | 62,0 |
| Чемпион 2059 | Gi Y2E’Q’/Q’E’Q’ | 35 | 64,8 | 19 | 35,2 |
| Форельчик 7208 | E’G’G”/A’0O’ | 69 | 85,2 | 12 | 14,8 |
| Задор 25 | OrYiT'/E’G’G” | 63 | 86,3 | 10 | 13,7 |
| Шорох 2218 | А’О’/ G” | 19 | 41,3 | 27 | 58,7 |
| Лорнет 101 | A’O°/E’G’G” | 30 | 51,7 | 28 | 48,3 |
| Холол 32 | E’G’G"/QE’Q’ | 28 | 46,7 | 32 | 53,3 |
| 28 | |||||
Вторым возможным механизмом может являться аффинная сортировка мужских гамет в половых путях самки. Известно, что если поверхность клеток имеет сродство с каким-либо зафиксированным неподвижно в хромотографической колонке лигандом, то эти клетки можно разделить в зависимости от степени этого родства. Наименее родственные клетки, по-видимому, обладают меньшей способностью задерживать друг друга, чем более родственные. Подобное явление может происходить в процессе продвижения сперматозоидов в половых путях самки.
Третий, наиболее вероятный механизм основан на иммунологических реакциях между антигенами, расположенными на поверхности сперматозоидов и антителами лучистого венца или прозрачной зоны яйцеклетки. Причем в данном процессе антитела ооцита вырабатываются в результате аутоиммунных реакций, происходящих при формировании Граафова пузырька. Огромная степень изолированности и защищенности формирующихся половых клеток дает основание считать возможным наличие аутоиммунных антигенов и антител на половых клетках.
Независимо от механизма данного процесса, очевидно, что презиготический отбор направлен на увеличение генетического разнообразия и снижение гомозиготности особей в популяции. Важнейшим феноменом увеличения генетического разнообразия является поддержание и усиление генетического полиморфизма, что по мнению М. Терци (1977) обеспечивается преимущественным оплодотворением гамет с разными аллоантигенами. При этом в популяции всегда поддерживается необходимая для эволюции генетическая изменчивость, что подтверждает балансовую гипотезу популяционно-генетической структуры вида. Отсюда следует, что микроэволюция может происходить в любой изолированной популяции с достаточной множественностью особей. Темп этой эволюции будет определяться только уровнем селективного преимущества новых генотипических комбинаций, которые выявляются в процессе постзиготического естественного или искуственного отбора.
Этот процесс приводит к сохранению мутаций, если они не являются доминантными леталями и не приводят к значительному снижению жизнеспособности особи. С учетом этих представлений становятся понятными закономерности, отмеченные С.С. Четверяковым (1926) о постепенном включении в генофонд популяций мутантных генов.
Механизм презиготического отбора сводится к тому, что мутантный ген, или "другой аллель" иммуногенетически воспринимается как нейтральный, а физиологически - предпочтительным (Э.К. Бороздин, С. К. Охапкин, 1984). Таким образом происходит постоянный дрейф нейтральных мутаций в стабильных популяциях и увеличивается вероятность рождения особей, обладающих селективным преимуществом в изменяющихся условиях среды. При резких колебаниях численности организмов, частоты аллелей могут меняться, т.е. редкие аллели становятся частовстречающи-
