мися и теряют свое преимущество в презиготическом отборе. Это положение мы наблюдали в стаде крупного рогатого скота в период вспышки туберкулеза, когда преимущественно выбывали животные с наиболее распространенными аллелями В-локуса групп крови: P'Q', О'и "б".
По Ю.П. Алтухову (1983) "Гетерозиготность, как мера генетического разнообразия популяций, отражает запас их экологической пластичности за счет постоянного выщепления и комбинаций различных генотипов, относительная приспособленность которых способна меняться в разных условиях существования особей". Таким образом, поддержание высокого уровня гетерозиготности и является поддержанием высокого уровня генетического разнообразия в популяции.
Презиготический отбор всегда направлен в сторону получения гетерозигот и увеличения числа редко встречающихся аллелей. Это вытекает из его сущности, при которой выявляется и выбраковывается подобное себе и не улавливается все чужое, которому тем самым представляется возможность участвовать в образовании зиготы. Презиготический отбор не является процессом, направленным на получение более жизнеспособных особей, каковыми в большинстве случаев являются гетерозиготы. Это, так сказать, "побочный эффект" презиготического отбора. Данный процесс направлен только на сохранение генотипического разнообразия через посредство гетерозиготности.
При условии, что гипотеза презиготического отбора и его механизма правильна, гомозиготы могут образоваться только в трех случаях:
-
Когда данный ген (или его генный продукт) всегда и во всех случаях нейтрален. Таковыми являются все мономорфные гены, или полиморфные гены, входящие с суперген, который воспринимается организмом самки, как единый комплекс.
-
Когда количество сперматозоидов, находящихся в женских половых путях и участвующих "в атаке" яйцеклетки, превышают возможность её защитных свойств. По-видимому, резерв этих защитных свойств невелик и при большом количестве сперматозоидов происходит их прорыв. Этим может объясняться и необходимость огромного количества сперматозоидов в эякуляте, и неоднократное спаривание животных в одну охоту (не все виды) и то, что при сравнивании генетически сходных особей оплодотворяемость только снижается, но не предотвращается полностью.
- Если мутантные (или генетически несходные) сперматозоиды погибают в половых путях самки раньше из-за своей физиологической неполноценности.
Один из наиболее сложных вопросов, который встает перед учеными при разработке теоретических положений презиготического отбора, является расчет возможного количества локусов которые могут служить маркерами сперматозоидов при прохождении в половых путях самки и при оплодотворении. Если принято, что полиморфны до 30% генов, то количество комбинаций будет превышать число сперматозоидов, участвующих в осеменении. Значит каждый сперматозоид несет хотя бы один ген, который имеет маркирующий эффект. Это подтверждается открытием антигенных структур сперматозоидов (И.И. Соколовская, В.К. Милованов, 1981). Кроме этого в гаплоидном наборе генов сперматозоида всегда окажется часть аллелей, одинаковых с аллелями яйцеклетки, благодаря чему часть локусов нового организма окажутся гомозиготны. Следует предположить, что не все, а лишь определенные полиморфные системы выполняют функцию генетических маркеров, которые дают информацию об уровне генетического сходства гамет. Этих маркеров, повидимому, не больше, чем групп сцепления и наиболее вероятными являются аллоантигены, которые функционируют как рецепторы на поверхности клеток.
Таким образом, в природе существуют два взаимопротивоположных фактора, определяющих единый эволюционный процесс: презиготический отбор, направленный на сохранение генетического разнообразия, и естественный отбор, который выбирает из этого разнообразия особей, обладающих селективными преимуществами в конкретных условиях среды, и сокращает тем самым генетическое разнообразие. Материал для эволюции поставляют мутации, т.е. внутригеномными и внутригенными процессами, которые действуют по другим биологическим закономерностям. Презиготический отбор препятствует элиминации редких аллелей, сохраняя их в популяции, независимо от фенотипических свойств, которые получает особь при их реализации. Открытие презиготического отбора раскрывает механизм дрейфа генов и сохранения в популяции генетического груза, что очень важно для понимания общих генетических закономерностей в природе.
Глава 4. ГЛАВНЫЙ КОМПЛЕКС ГИСТОСОВМЕСТИМОСТИ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА.
Главный комплекс гистосовместимости в настоящее время привлекает внимание большинства генетиков. Материалы наших исследований опубликованы в книге “Главный комплекс гистосовместимости крупного рогатого скота" (1993). Поэтому в данной работе мы вкратце коснемся строения ГКГС и его полиморфизма, т.к. эта проблема открывает новые аспекты механизма устойчивости животных к болезням.
Главный комплекс гистосовместимости крупного рогатого скота обозначается ВоГ.А и располагается он на 23-й хромосоме. Во многом комплекс ВоГ.А гомологичен в строении проксимальному отделу 17-ой хромосоме мыши, несущий гены Н-2 и участку 6-й хромосомы человека, где расположен комплекс НГА. На данном этапе получена четкая локализация генов DRB, РОВ, DOB, ряд генов [ класса, пропердина ( фактора В), комплимента (компонента 4), системы эритроцитарных антигенов М (возможно и В-система), белков теплового шока (HSP70-1 и 2), пролактина (PRL, PRP) и Т-комплекса 1 (NCPIB) (И.А.Захаров, 1993; А.Н.Завада, 1993).
Структура BoLa
Главный комплекс гистосовместимости делится на три области, гены которых контролируют продукты трех классов. Областью называется участок хромосомы, который можно определить по рекомбинациям, демаркирующим с обеих сторон его границы. В принципе, в ГКГС больше трех областей, о чем будет сказано ниже. Каждая область делится на локусы, которые включают в себя множественные аллели определенной системы.
Область, контролирующая антигены [ класса включаютв себя локусы, контролирующие трансплантационные антигены А, В и С. Эти антигены представлены на поверхности всех ядросодержащих клеток, возможно, за отдельным исключением. В этой же области у человека имеются локусы Е, Е и С, а также псевдогены. Продукты этих генов играют роль во взаимодействии матери и
