Третий, наиболее вероятный механизм основан на иммунологических реакциях между антигенами, расположенными на поверхности сперматозоидов и антителами лучистого венца или прозрачной зоны яйцеклетки. Причем в данном процессе антитела ооцита вырабатываются в результате аутоиммунных реакций, происходящих при формировании Граафова пузырька. Огромная степень изолированности и защищенности формирующихся половых клеток дает основание считать возможным наличие аутоиммунных антигенов и антител на половых клетках.
Независимо от механизма данного процесса, очевидно, что презиготический отбор направлен на увеличение генетического разнообразия и снижение гомозиготности особей в популяции. Важнейшим феноменом увеличения генетического разнообразия является поддержание и усиление генетического полиморфизма, что по мнению М. Терци (1977) обеспечивается преимущественным оплодотворением гамет с разными аллоантигенами. При этом в популяции всегда поддерживается необходимая для эволюции генетическая изменчивость, что подтверждает балансовую гипотезу популяционно-генетической структуры вида. Отсюда следует, что микроэволюция может происходить в любой изолированной популяции с достаточной множественностью особей. Темп этой эволюции будет определяться только уровнем селективного преимущества новых генотипических комбинаций, которые выявляются в процессе постзиготического естественного или искуственного отбора.
Этот процесс приводит к сохранению мутаций, если они не являются доминантными леталями и не приводят к значительному снижению жизнеспособности особи. С учетом этих представлений становятся понятными закономерности, отмеченные С.С. Четверяковым (1926) о постепенном включении в генофонд популяций мутантных генов.
Механизм презиготического отбора сводится к тому, что мутантный ген, или "другой аллель" иммуногенетически воспринимается как нейтральный, а физиологически - предпочтительным (Э.К. Бороздин, С. К. Охапкин, 1984). Таким образом происходит постоянный дрейф нейтральных мутаций в стабильных популяциях и увеличивается вероятность рождения особей, обладающих селективным преимуществом в изменяющихся условиях среды. При резких колебаниях численности организмов, частоты аллелей могут меняться, т.е. редкие аллели становятся частовстречающи-
мися и теряют свое преимущество в презиготическом отборе. Это положение мы наблюдали в стаде крупного рогатого скота в период вспышки туберкулеза, когда преимущественно выбывали животные с наиболее распространенными аллелями В-локуса групп крови: P'Q', О'и "б".
По Ю.П. Алтухову (1983) "Гетерозиготность, как мера генетического разнообразия популяций, отражает запас их экологической пластичности за счет постоянного выщепления и комбинаций различных генотипов, относительная приспособленность которых способна меняться в разных условиях существования особей". Таким образом, поддержание высокого уровня гетерозиготности и является поддержанием высокого уровня генетического разнообразия в популяции.
Презиготический отбор всегда направлен в сторону получения гетерозигот и увеличения числа редко встречающихся аллелей. Это вытекает из его сущности, при которой выявляется и выбраковывается подобное себе и не улавливается все чужое, которому тем самым представляется возможность участвовать в образовании зиготы. Презиготический отбор не является процессом, направленным на получение более жизнеспособных особей, каковыми в большинстве случаев являются гетерозиготы. Это, так сказать, "побочный эффект" презиготического отбора. Данный процесс направлен только на сохранение генотипического разнообразия через посредство гетерозиготности.
При условии, что гипотеза презиготического отбора и его механизма правильна, гомозиготы могут образоваться только в трех случаях:
-
Когда данный ген (или его генный продукт) всегда и во всех случаях нейтрален. Таковыми являются все мономорфные гены, или полиморфные гены, входящие с суперген, который воспринимается организмом самки, как единый комплекс.
-
Когда количество сперматозоидов, находящихся в женских половых путях и участвующих "в атаке" яйцеклетки, превышают возможность её защитных свойств. По-видимому, резерв этих защитных свойств невелик и при большом количестве сперматозоидов происходит их прорыв. Этим может объясняться и необходимость огромного количества сперматозоидов в эякуляте, и неоднократное спаривание животных в одну охоту (не все виды) и то, что при сравнивании генетически сходных особей оплодотворяемость только снижается, но не предотвращается полностью.
- Если мутантные (или генетически несходные) сперматозоиды погибают в половых путях самки раньше из-за своей физиологической неполноценности.
Один из наиболее сложных вопросов, который встает перед учеными при разработке теоретических положений презиготического отбора, является расчет возможного количества локусов которые могут служить маркерами сперматозоидов при прохождении в половых путях самки и при оплодотворении. Если принято, что полиморфны до 30% генов, то количество комбинаций будет превышать число сперматозоидов, участвующих в осеменении. Значит каждый сперматозоид несет хотя бы один ген, который имеет маркирующий эффект. Это подтверждается открытием антигенных структур сперматозоидов (И.И. Соколовская, В.К. Милованов, 1981). Кроме этого в гаплоидном наборе генов сперматозоида всегда окажется часть аллелей, одинаковых с аллелями яйцеклетки, благодаря чему часть локусов нового организма окажутся гомозиготны. Следует предположить, что не все, а лишь определенные полиморфные системы выполняют функцию генетических маркеров, которые дают информацию об уровне генетического сходства гамет. Этих маркеров, повидимому, не больше, чем групп сцепления и наиболее вероятными являются аллоантигены, которые функционируют как рецепторы на поверхности клеток.
Таким образом, в природе существуют два взаимопротивоположных фактора, определяющих единый эволюционный процесс: презиготический отбор, направленный на сохранение генетического разнообразия, и естественный отбор, который выбирает из этого разнообразия особей, обладающих селективными преимуществами в конкретных условиях среды, и сокращает тем самым генетическое разнообразие. Материал для эволюции поставляют мутации, т.е. внутригеномными и внутригенными процессами, которые действуют по другим биологическим закономерностям. Презиготический отбор препятствует элиминации редких аллелей, сохраняя их в популяции, независимо от фенотипических свойств, которые получает особь при их реализации. Открытие презиготического отбора раскрывает механизм дрейфа генов и сохранения в популяции генетического груза, что очень важно для понимания общих генетических закономерностей в природе.
