ния пород лошадей, который, при наличии общих принципов, специфичен для каждой породы. Особенности его использования на различных этапах селекции лошадей русской тяжеловозной породы изучались достаточно глубоко. Вместе с тем, генеалогическая структура породы изменяетсяя, специфична она и в условиях Беларуси, где селекционный процесс осуществляется в значительной степени автономно по сравнению с другими регионами СНГ. Необходим поэтому тщательный анализ результативности используемых приемах, как отбора, так и подбора, в том числе и разведения по линиям. Полученные результаты будут использованы для обоснования перспективных вариантов сочетаний. При разведении по линиям применяют как неродственное спаривание хорошо сочетающихся между собой линий, так и родственные подборы: инбридинг – умеренный и значительно реже – близкий. Инбридинг как целеустремленный зоотехнический метод в основном применяют только при линейном разведении.
1.4. Влияние внутрилинейных сочетаний и кроссов линий на развитие хозяйственно - полезных признаков лошадей
При совершенствовании существующих и выведении новых пород, типов и линий сельскохозяйственных животных, в частности лошадей, используется, как аутбридинг, так и инбридинг. Наиболее широко в племенной работе применяют аутбридинг, когда спаривают животных, принадлежащих к разным линиям и родственным группам животных одной и той же породы, или к разным ветвям одной генеалогической линии Целесообразность применения в селекции неродственного подбора в настоящее время никем не оспаривается. Однако выведение родственных групп или заводских линий невозможно без применения инбридинга, особенно на стадии их типизации. В отношении использования инбридинга существуют различные подходы и мнения. Внутрилинейный инбридинг используемый, как правило, на родоначальников линий, распространен в коневодстве. Многие его называют просто линейным, что, неправильно, так как не все целенаправленные и оправдавшие себя при работе с линией инбридинги – линейные. По распространенности и давности использования его можно было бы назвать традиционным или, по О.А. Ивановой, ортодоксальным [37]. Анализируя этот тип подбора, выделяют два варианта: инбридинг на родоначальника линии инбредного животного и инбридинг на продолжателя этой линии.
Основной гипотезой, объясняющей сущность инбридинга, является предложенная Е.А. Богдановым [13] гипотеза доминантности. Он предположил, что все результаты, получаемые при инбридинге, как положительные, так и отрицательные, являются следствием возраста-
ния гомозиготности. Позднее это было подтверждено Я. Мацеевским, Ю. Земба [66] и др. При инбридинге повышается гомозиготность животных не только по генам, обусловливающих высокую продуктивность, плодовитость и другие положительные качества, но и по летальным и полулетальным генам [64], наличие которых и приводит к неблагоприятным последствиям инбридинга. Действие таких генов обнаруживаются у инбредных животных. Они присутствуют в любой популяции, но с учетом малой частоты вероятность их проявления в гомозиготном состоянии при неродственном подборе очень мала. При родственном подборе особей эта вероятность значительно возрастает за счет их большего генетического сходства. Переход рецессивных летальных и полулетальных генов в гомозиготное состояние, приводит к гибели гомозиготных по таким генам особей или к значительному снижению их жизнеспособности, то есть к инбредной депрессии [72].
Инбредная депрессия определяется, как ситуация идентичных генов, при которой не обеспечивается нормальное функционирование организма. Инбридинг снижает средний уровень всех признаков, которые сопряжены с приспособляемостью [68]. Инбредная депрессия чаще проявляется у крупного рогатого скота в отношении плодовитости, удоя и не затрагивает содержания жира и белка в молоке. Плодовитость и удой характеризуются низкими коэффициентами наследуемости, то есть они в основном зависят от влияния неаддитивных генов. В противоположность этому, признаки, которые не подвержены существенному влиянию инбридинга, как правило, имеют высокие коэффициенты наследуемости и обусловлены в основном влиянием аддитивных факторов [56]. У лошадей инбредная депрессия выражается в снижени жизнеспособности, в замедлении роста и развития жеребят, снижении плодовитости у взрослых лошадей. Спортивные лошади, как правило, имеют низкие результаты выступлений или испытаний.
Для поддержания однородности линий крайне необходим отбор однотипных, сходных с родоначальниками животных и последующее родственное разведение. Использование умеренных инбридингов позволяет сохранить генетическое сходство с родоначальниками без снижения жизнеспособности потомства и появления других нежелательных последствий родственного спаривания [11, 141]. Пока нет единого мнения о степени эффективности родственных (инбредных) и неродственных спариваний при разведении по линиям, хотя оба этих приема широко используют [63]. Специалисты по разведению, отмечая необходимость применения родственных спариваний при разведении по линиям, оптимальным считали умеренный инбридинг на выдающихся животных. Инбридинг эффективен только на предков, препотентных в передаче своих ценных качеств потомству [10, 72, 124, 125, 128, 142]. В исследованиях на лошадях чистокровной верховой породы
инбредная депрессия отмечалась при возрастании коэффициента инбридинга до 12 % [89]. В США, Ирландии, Англии не выявили отрицательных последствий использования умеренных родственных спариваний на воспроизводительные и другие хозяйственно-полезные качества лошадей [136, 139]. Обычно в породах уровень инбридинга низкий. Например, в голштинской – 0,40 % [144], в малопольской – 0,111,4% [127], в арабской чистокровной – 1,65 % [136], в чистокровной верховой – 0,05 % [131]. В группе инбредных кобыл советской тяжеловозной породы были выделены мати с близким (4,7-10,2 %), умеренным (0,6-4,5 %) и отдаленным (0,2-0,4 %) инбридингами. Инбредные матки были крупнее аутбредных, имели лучшие показатели оценки экстерьера и типа. Лучшая зажеребляемость была у аутбредных кобыл – 91,1 %; выше у них, по сравнению с инбредными матками, оказался и выход жеребят [70].
Умеренный инбридинг на выдающихся лошадей при хороших технологических условиях кормления способствует получению классных лошадей и консолидации породных качеств [111]. Широко используются умеренные инбридинги на выдающихся производителей в русской рысистой [116], тракененской [41, 42, 118], локайской [60], орловской рысистой [18, 116], латвийской [11] и многих других породах.
Кисловский Д.А. [45] в своих исследованиях пришел к выводу, что применявшиеся в практике животноводства инбридинги не приводили к значительному возрастанию гомозиготности. Для каждого вида, и каждой породы животных имеется свой оптимум допустимого возрастания гомозиготности, обусловленный характером продуктивности, биологией породы и условиями ведения племенной работы. При кровосмешении и близкородственном спаривании увеличивается вероятность выщепления летальных и полулетальных аллелей. Из-за этого изменяется обмен веществ и эволюционно сложившийся процесс онтогенеза. Поэтому при близкородственном спаривании возможно расшатывание наследственности, ослабление ее однотипности. Одним из последствий родственного спаривания может быть понижение изменчивости.
Мещеряков В.Я. [68] изучал влияние инбридинга с использованием данных о генетическом полиморфизме некоторых признаков крупного рогатого скота (эритроцитарных антигенов, белков крови). Оказалось, что для большинства количественных признаков повышение инбредности животных не увеличивало степень гомозиготности. Коэффициент инбридинга не определяет степень нарастания гомозиготности, а лишь показывает теоретическую вероятность ее появления при сложившемся соотношении генов в популяции на данный момент, то есть он отражает лишь степень однообразия или гомозиготности группы животных по аналогичным аллелям. Принято считать, что при боль-
