4 ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ВАРИАНТОВ ПОДБОРА НА КАЧЕСТВО ЛОШАДЕЙ РУССКОЙ ТЯЖЕЛОВОЗНОЙ ПОРОДЫ
При проведении отбора и подбора имеет большое значение умение правильно использовать выгоды родственных спариваний и избежать пагубных последствий от их применения. В глубокую древность уходят представления человека о том, что родственное спаривание у животных приводит к понижению жизненности потомков, а скрещивание, наоборот, дает сильных и жизнестойких животных.
При разведении по линиям применяют инбридинг (родственное разведение) на родоначальника с целью закрепления в потомстве ценных свойств данного животного. В результате его применения изменяется генетическая структура популяции. Инбридинг ведет к повышению гомозиготности и снижению частоты гетерозигот по сравнению с теоретически ожидаемой частотой генотипов при случайном спаривании. Мера генетических последствий инбридинга – коэффициент ин - бридинга , представляющего собой вероятность того, что у какого-то животного в данном локусе окажутся две аллели, идентичные по происхождению, то есть от одного предка. Коэффициент инбридинга выражает относительное возрастание гомозиготности в популяции животных.
Крайняя степень инбридинга – самоопыление (растениеводство), что эквивалентно скрещиванию особей с одинаковыми генотипами. У животных возрастание гомозиготности происходит более медленно, чем при самоопылении. Инбридинг изменяет частоту генотипов, но не изменяет частоту аллелей. При инбридинге частота рецессивных аллелей не увеличивается, а возрастает число рецессивных гомозигот. Поэтому, если имеются не желательные аллели, то при инбридинге происходит увеличение вероятности появления животных с аномалиями.
Инбридинг на выдающихся животных, сопровождаемый отбором, позволяет закрепить ценные их свойства в потомстве. Его используют для создания в породе четко различающихся линий и семейств. Инбридинг позволяет выявить генетические свойства особи и вести отбор против не желательных рецессивных генов в популяции. Скрещивание линий, созданных с помощью инбридинга, позволяет получать гетерозис. С помощью инбридинга иногда можно установить типы действия генов, обусловливающих хозяйственно полезные признаки. Незначительное влияние инбридинга на развитие признака или его отсутствие может свидетельствовать об аддитивном действии гена. Если влияние инбридинга велико, то это может говорить о неаддитивном действии генов на признак.
Однако инбридинг почти всегда оказывает и негативное действие –
приводит к инбредной депрессии. Инбредная депрессия – это снижение жизнеспособности и продуктивности животных, возникающее в результате инбридинга. В первую очередь заметно вредное действие инбридинга на признаки, связанные с приспособляемостью организма (плодовитость, жизнеспособность и т. д.).
Главный результат инбридинга – перераспределение генетической изменчивости: увеличивается межлинейная компонента дисперсии и уменьшается компонента дисперсии внутри каждой линии. Таким образом, инбридинг приводит к генетической дифференциации между линиями и генетической однородности внутри линии. При инбридинге с уменьшением генетической изменчивости снижается наследуемость признака, хотя в некоторых инбредных линиях она может не снижаться. Депрессивное влияние инбридинга в большей степени проявляется по признакам, обусловленным неаддитивными генами (с низкой наследуемостью). Однако и гетерозис в большей степени проявляется по этим же признакам. Неблагоприятные условия среды в большей степени действуют на инбредных животных.
В то же время, в пределах породы линии должны находиться в неразрывной связи, в постоянном взаимодействии друг с другом, и поэтому производится кросс линий – спаривание животных разных линий. При кроссах в одних случаях некоторые линии успешно сочетаются, а в других – не проявляется никакого эффекта. Так, в орловском рысистом коневодстве удачно сочетались лошади следующих линии: Воина и Бубенчика, Ловчего и Барчука, Ветерка и Бубенчика, Удалого и Летучего и др.
Большое распространение в коневодстве при работе с линиями получил комплексный инбридинг одновременно на двух родоначальников сочетающихся линий, что позволяет создавать новые комплексные линии, а если в родословной лошади повторяется один общий предок, то она выведена методом простого инбридинга.
Основная цель инбридинга – сохранение в потомстве конкретных наследственных особенностей выдающегося предка.
Успех применения родственного спаривания заключается в умении выбрать ценных животных. Проводя родственные спаривания выдающихся животных, мы закрепляем и усиливаем их полезную наследственность. Используя для родственных спариваний посредственных животных, мы закрепляем посредственность, а используя с пороками животных, мы усиливаем и закрепляем их пороки. Это также элементарная истина.
Степень инбридинга определяется по родословной. В 1909 г. А. Шапоруж предложил метод, по которому подсчитываются ряды родословной, где встречается общий предок (первым считают родительский ряд – отец и мать). Запись ведут римскими цифрами и начинают с
материнской стороны родословной. Если предок повторяется несколько раз с материнской стороны, то цифры разделяются запятой, затем после тире записывают цифры рядов, в которых повторяется данный предок с отцовской стороны родословной. Так, например, в родословной орловского жеребца Квадрата, имя жеребца Вармика встречается по одному разу с материнской и отцовской сторон в четвертом ряду предков и соответственно записывается: IV- IV.
В зависимости от места нахождения предка в родословной различают следующие степени инбридинга:
1. Кровосмешение : II - II (сестра - брат), I -II (мать - сын), II - I (дочь
- отец).
2. Близкий инбридинг : I - III (бабушка - внук), III-I, II-III, III-II, I-IV, IV-I.
3. Умеренный инбридинг : III - IV, IV- III, IV- IV, I-V, V-I, II-V, V-II.
4. Отдаленный инбридинг : IV-V, V-IV, V-V, IV-VI, V-VI.
При инбридинге могут проявляться его вредные последствия, такие, как ослабление жизнеспособности организма, резистентности, выщепление вредных рецессивных мутаций, снижение воспроизводительных способностей, продуктивности и т. д. Но, несмотря на это, значение инбридинга в системе племенной работы огромно. Щепкин М.М. писал: «Инбридинг остается одним из могущественных средств в руках мыслящего талантливого заводчика . В руках бесталанного , мало понимающего , инбридинг пагубен . Мышьяк , камфора – сильно - действующие средства , могущие вернуть больного к жизни или от - править на тот свет . Так и инбридинг . Он играет важную роль в по - родообразовании . Трудно назвать хотя бы одну ценную породу жи - вотных , при создании которой не применялся бы инбридинг» [45].
Известно, что исключительную роль в орловской породе сыграл Барс I (1784 г. р.), которого по заслугам называют родоначальником орловских рысаков. Барс I пробыл в заводе 17 лет, 10 его сыновей и 18 дочерей получили заводское назначение, и вскоре практически в любой родословной орловских рысаков можно было встретить повторяющееся имя Барса I. Так, в родословной Полкана III (1817 г. р.) Барс I встречается III, IV-IV, III, Старого Атласного (1812 г. р.) II-III, а в родословной Пригожей (1847 г. р.) имя Барса I повторяется 17 раз!
Генетическая ценность производителя определяется по тому, насколько его потомство превосходит сверстников от других родителей по показателям, которые характеризуют рабочие и продуктивные качества данной породы [15].
Практика коннозаводства показывает, что близкое родственное разведение приводит к заметному снижению жизненности лошадей. Использование тесного инбридинга в коневодстве недопустимо . Такое разведение можно применять лишь в отдельных случаях для за-
