шем коэффициенте инбридинга количество гомозиготных локусов должно быть большим, однако, повторение в родословной одного и того же животного не может служить гарантией того, что пробанд унаследует аллели именно этого животного.
Овсянников А.И. [77] считает, что тесный инбридинг расщепляет генотип инбридируемых животных на ряд гомозиготных комбинаций и таким образом увеличивает разнообразие в пределах инбридируемой группы. Консолидирующее действие инбридинга, проявляется на основе тщательного отбора, гомогенного подбора и целенаправленного выращивания молодняка.
Марченко Г.Г. [62] было изучено применение инбридинга в племенном скотоводстве. Он установил, что родственное спаривание применяют для закрепления наследственных показателей высокоценных особей у потомков при разведении по линиям. Наиболее типичным и эффективным считается инбридинг типа III-IV, IV-IV.
Следует отметить, что влияние инбридинга на изменчивость тех или иных признаков большинство авторов рассматривает применительно к тесным степеням родственного подбора. Высокую изменчивость при тесном инбридинге ученые объясняют по-разному. Наиболее распространено мнение о том, что инбредные животные более чувствительны к условиям внешней среды по сравнению с аутбредными. Поэтому с повышением гомозиготности обнаруживают большую вариабельность количественных признаков, определяемых внешней средой [34, 51]. Многие ученые считают, что повышение фенотипической изменчивости при тесном инбридинге, видимо, можно рассматривать и в связи с усилением генетической изменчивости [77].
Сильнее от родственного спаривания страдают лошади и свиньи. Работа требует большой напряженности организма лошадей, особенно нервной системы. Даже малейший дефект в деятельности отдельных органов, вызванный инбридингом, нарушает общую слаженность и сильно снижает показатели работы всего организма [63, 89]. Следовательно, этот метод нужно использовать крайне осторожно, по возможности ограничивая использование инбридингов в близкой и тесной степени.
В настоящее время остается недостаточно изученным вопрос о необходимости расширения использования близкого и умеренного инбридинга. Следует уделять больше внимания изучению результатов применения инбридингов при совершенствовании русской тяжеловозной породы и использовать накопленный опыт при создании нового типа данной породы.
Наряду с использованием внутрилинейного разведения в племенном коневодстве широко распространено разведение животных путем спаривания особей, принадлежащих к различным линиям (кроссы). И
если внутрилинейное разведение, как правило, влечет за собой спаривание родственных животных, потомков одного производителя, то кроссы могут осуществляться путем сочетания животных как родственных между собой, так и неродственных.
По Н.А. Кравченко [51], кросс – это спаривание с учетом групповой принадлежности животных, когда самцы относятся к одной линии, самки – к другой. Потомки при этом обладают некоторыми сходными особенностями (иногда хорошими, иногда плохими), характерными именно для них. Кроссы могут обеспечивать как гетерогенные, так и гомогенные сочетания. Кроме обычных, разовых кроссов, применяются также варианты, как повторение удачных сочетаний, «освежение крови», топкроссинг, ротация линий. Кроссы через повторение удачных сочетаний позволяют получить большое количество сходных по селекционным признакам животных, а иногда и животных еще более высокого качества. Поэтому сочетание, которое явилось основой при получении какого-либо особо выдающегося животного, в дальнейшем может с успехом повторяться и в более широких масштабах.
Кроссы линий используются в основном для того, чтобы добиваться эффекта гетерозиса по некоторым селекционируемым признакам и получать животных, превосходящих своих родителей [56]. Для того чтобы добиваться целевых результатов при разведении по линиям, необходимо учитывать индивидуальную и групповую сочетаемость животных различных линий.
Определяющее значение при подборе имеет хорошая сочетаемость отдельных групп животных, с учетом выраженности селекционируемых признаков, возраста, родственных связей, а у малоплодных животных – индивидуальная сочетаемость [37, 38, 95]. Особенно важны поиски лучшей сочетаемости для признаков, имеющих невысокий уровень наследуемости. Изучению проблемы эффективной сочетаемости родительских пар и групп животных, в частности лошадей, придавали большое значение классики коневодства В.О. Витт [18], Н.А. Кравченко [51], О.А. Иванова [36], Г.Г. Хитенков [117], И.И. Лактоза [59]. Их работы продолжили ученые-коневоды А.Б. Фомин [115, 116], В.В. Калашников [39, 40], Э.М. Пэрн [86, 87, 88, 89], Г.А. Рождественская [93, 94, 96], И.И. Сорокина [104, 106, 107, 108, 109, 110].
Особенно хорошо генетические положения подбора изучены на материалах классического объекта в коневодстве – орловской рысистой породе лошадей [95]. Этому способствовало длительное разведение породы в чистоте, возможность проанализировать происхождение и племенные записи по всем лошадям, начиная с родоначальников породы, использование на всех этапах селекционного процесса тщательно обоснованного подбора пар, тесно связанного с осуществляемым разведением лошадей по линиям. При совершенствовании орловских ры-
саков использовались следующие варианты подборов: аутбридинг (аутбредный самец х аутбредная самка), топкросс (инбредный самец х аутбредная самка), боттомкросс (аутбредный самец х инбредная самка), инбредлайнкроссинг (инбредный самец х инбредная самка разных линий). Установлено, что подборы типа инбредлайнкроссинга не дают результативных показателей, лучшая работоспособность оказалась у аутбредных лошадей. Разнородный компенсационный подбор по работоспособности и экстерьеру используется вынужденно, чтобы компенсировать невысокую резвость и недостатки экстерьера кобыл.
Лошадей, оцененных по потомству, подбирают и с учетом их генотипа. Жеребцы, обладающие только индивидуальной сочетаемостью с отдельными кобылами, как правило, не представляют большого значения для породы. Наиболее ценна сочетаемость отдельных жеребцов с группами кобыл, происходящими от одного отца. В отличие от индивидуальной сочетаемости, используемой в отдельных хозяйствах, групповая сочетаемость может применяться более широко и пронизывать всю породу через так называемые «золотые кроссы» [108]. Примеры такой хорошей групповой сочетаемости есть не только в орловской рысистой породе, но и в русской, советской тяжеловозных, стандартбредной и других породах [22, 87, 88, 106]. Вместе с тем, подчеркивается промежуточный характер выявленных сочетаний, которые на различных этапах работы могут изменяться [94].
По данным И.И. Сорокиной [104, 107, 108], в России на протяжении длительного периода изучались закономерности развития линий в русской тяжеловозной породе, были определены наиболее удачные сочетания лошадей различных генеалогических структур. Самыми удачными сочетаниями являются кроссы линий Караула х Ларчика, Караула х Рубикона, Лазутчика х Ларчика, Поденщика х Ларчика, Рубикона х Капитэна Линия Свиста, выведенная из линии Капитэна, отличается хорошей сочетаемостью со всеми линиями русской тяжеловозной породы. Полученная из линии Лазутчика линия Градуса так же хорошо сочетается практически со всеми линиями породы.
В литературе отсутствуют сведения о влиянии отдельных кроссов линий на качество лошадей русской тяжеловозной породы в Беларуси.
На основании данных литературы можно прийти к выводу, что кроссы линий можно применять только при обязательной сочетаемости используемых в них животных, в этом случае подбор будет иметь хороший результат. В Беларуси необходимо продолжать использовать наиболее удачные кроссы, а так же проводить поиск новых сочетаний, при которых можно будет получать потомство, превосходящее своих родителей по развитию и рабочим качествам. Кроме того, необходимо выявить условия получения стандартного потомства в породе при использовании инбредных спариваний.
