материнской стороны родословной. Если предок повторяется несколько раз с материнской стороны, то цифры разделяются запятой, затем после тире записывают цифры рядов, в которых повторяется данный предок с отцовской стороны родословной. Так, например, в родословной орловского жеребца Квадрата, имя жеребца Вармика встречается по одному разу с материнской и отцовской сторон в четвертом ряду предков и соответственно записывается: IV- IV.
В зависимости от места нахождения предка в родословной различают следующие степени инбридинга:
1. Кровосмешение : II - II (сестра - брат), I -II (мать - сын), II - I (дочь
- отец).
2. Близкий инбридинг : I - III (бабушка - внук), III-I, II-III, III-II, I-IV, IV-I.
3. Умеренный инбридинг : III - IV, IV- III, IV- IV, I-V, V-I, II-V, V-II.
4. Отдаленный инбридинг : IV-V, V-IV, V-V, IV-VI, V-VI.
При инбридинге могут проявляться его вредные последствия, такие, как ослабление жизнеспособности организма, резистентности, выщепление вредных рецессивных мутаций, снижение воспроизводительных способностей, продуктивности и т. д. Но, несмотря на это, значение инбридинга в системе племенной работы огромно. Щепкин М.М. писал: «Инбридинг остается одним из могущественных средств в руках мыслящего талантливого заводчика . В руках бесталанного , мало понимающего , инбридинг пагубен . Мышьяк , камфора – сильно - действующие средства , могущие вернуть больного к жизни или от - править на тот свет . Так и инбридинг . Он играет важную роль в по - родообразовании . Трудно назвать хотя бы одну ценную породу жи - вотных , при создании которой не применялся бы инбридинг» [45].
Известно, что исключительную роль в орловской породе сыграл Барс I (1784 г. р.), которого по заслугам называют родоначальником орловских рысаков. Барс I пробыл в заводе 17 лет, 10 его сыновей и 18 дочерей получили заводское назначение, и вскоре практически в любой родословной орловских рысаков можно было встретить повторяющееся имя Барса I. Так, в родословной Полкана III (1817 г. р.) Барс I встречается III, IV-IV, III, Старого Атласного (1812 г. р.) II-III, а в родословной Пригожей (1847 г. р.) имя Барса I повторяется 17 раз!
Генетическая ценность производителя определяется по тому, насколько его потомство превосходит сверстников от других родителей по показателям, которые характеризуют рабочие и продуктивные качества данной породы [15].
Практика коннозаводства показывает, что близкое родственное разведение приводит к заметному снижению жизненности лошадей. Использование тесного инбридинга в коневодстве недопустимо . Такое разведение можно применять лишь в отдельных случаях для за-
крепления свойств выдающихся животных. При разведении по линиям наиболее целесообразной формой родственного спаривания является умеренное, обеспечивающее получение потомства более высокого качества по сравнению с родителями и со сверстниками. Отдаленное родственное разведение имеет значение как «фон» родословной. Если в V и VI рядах предков один и тот же родоначальник встречается несколько раз, то это не безразлично для оценки происхождения данного животного. Наличие ценных кличек в далеких рядах родословной способствует созданию более устойчивой полезной наследственности.
При проведении подборов мы учитываем наиболее удачные сочетания, которые получили образное название «золотой подбор».
Очень большое значение имеют и индивидуально-ценные сочетания, как, например, в чистокровной верховой породе Бримстон - СентМахеза, в русской породе рысаков Балагур - Заморская-Красотка, в орловской рысистой породе Вельбот - Будущность, в Кустанайской породе Зевс-Евразия и другие [15].
Эффективными формами аутбредных подборов, снижающих негативный эффект длительного родственного спаривания, являются следующие:
-
аутбридинг – спаривание двух не родственных родителей;
-
инбредлайнкроссинг – кросс двух инбредных линий, выведенных
-
в пределах одной породы;
-
инкроссбридинг – кросс инбредных линий разных пород;
-
топкроссинг – спаривание инбредных производителей с аутбредными и неродственными производителю матками.
В связи с наличием в хозяйствах значительного количества высококачественных, но неродственных по происхождению маток, инбредные подборы при селекции лошадей русской тяжеловозной породы находят ограниченное распространение. В пользовательном коневодстве инбридинг использовать недопустимо.
Гетерозис – увеличение мощности, жизнеспособности и продуктивности помесей I поколения в сравнении с родительскими формами. Его можно определить и как величину, на которую среднее значение признака в I поколении превышает значение этого признака у родителей. Он может быть положительным и отрицательным. Генетические последствия гетерозиса противоположны тем, которые получаются при инбридинге. Поэтому гетерозис явление, противоположное по своему биологическому смыслу инбредной депрессии. Гетерозис по одному или нескольким признакам возникает при скрещивании животных различных пород, линий. Величина гетерозиса зависит от степени генетических различий между родителями, от различия генных частот в двух скрещиваемых группах. Он может возникать при межаллельном (моногенный гетерозис) и межгенном (неаллельном) взаимо-
действии.
Сущность возникновения гетерозиса не раскрыта. Однако имеется ряд гипотез, в той или иной мере объясняющих этот феномен. Возникновение гетерозиса объясняется доминированием (доминантные аллели более благоприятны, чем рецессивные) и сверхдоминированием (гетерозиготы обладают преимуществом перед гомозиготами). Гетерозис может быть следствием взаимодействия неаллельных генов (эпистаз). Аддитивное действие генов не приводит к возникновению гетерозиса, поскольку у животных I поколения значение признака промежуточное по отношению к родительским формам. Предполагают, что гетерозис возможен при взаимодействии цитоплазматических элементов различного происхождения (митохондрий и др.). При скрещивании вредные рецессивные гены не переходят в гомозиготное состояние, а значит, не наблюдается инбредной депрессии. На величину гетерозиса может оказывать влияние материнский эффект.
Под действием отбора в пользу гетерозигот и при дифференциальной жизнеспособности гомозигот ( АА и аа ) в популяции наступает равновесие. Возникает балансированный полиморфизм , при котором в популяции всегда присутствуют три генотипа – АА , Аа и аа . Такая структура популяции сохраняется даже в тех случаях, когда приспособленность гомозигот ниже в результате отбора в пользу гетерозигот [23].
4.1. Качество жеребцов и кобыл в зависимости от степени инбридинга
Анализ происхождения жеребцов и кобыл русской тяжеловозной породы, находящихся в современном племенном составе КСУП «СГЦ «Вихра» Мстиславского района, показал, что большинство лошадей было получено при использовании родственных сочетаний. Основным показателем принят коэффициент инбридинга по Райту (F). Из 13 жеребцов-производителей 9 было получено от кроссов линий при родственном подборе с различной степенью инбридинга. От неродственного подбора получено 4 жеребца: 2 – аутбредные, от скрещивания русских тяжеловозных маток с производителями латвийской упряжной и советской тяжеловозной пород; 1 – от топкроссинга (инбредный отец х аутбердная матка); 1 – от инбредлайнкроссинга (отец и мать инбредные, неродственные между собой).
В таблице 17 и приложении 7 приведены параметры развития жеребцов русской тяжеловозной породы, в зависимости от степени инбридинга. В производящем составе не оказалось жеребцов, полученных в результате тесного инбридинга или кровосмешения.
