жимого в желудке и кишечнике, а также периодическое отрыгивание порциями грубых компонентов содержимого рубца, повторное пережевывание и проглатывание, отрыгивание образующихся рубцовых газов.
Движения преджелудков осуществляются турами или циклами, повторяющимися закономерно (7…12 в 5 мин. у крупного рогатого скота). Каждый тур начинается с двухфазного сокращения сетки, вслед за которым следуют последовательно сокращения преддверия рубца, дорсального мешка рубца и одновременно рубцовых тяжей и промежуточных участков стенки преджелудков, вентрального мешка, вентрального рубцового тяжа, дорсального и вентрального каудальных слепых выступов. При сокращении сетки содержимое из сетки поступает в преддверие рубца и книжку, при сокращении дорсального мешка - в вентральный мешок, при последующем сокращении вентрального мешка - обратно в дорсальный мешок и преддверие (содержимое в рубце перемещается в направлении по часовой стрелке).
Грубые частицы корма перемещаются преимущественно в дорсальный мешок рубца. При повышении давления образующихся газов, в рубце возникают перистальтические волны, распространяющиеся в обратном направлении через дорсальный рубцовый мешок и обеспечивающие отрыгивание газов. Поступление содержимого в книжку вызывает повышение тонуса ее и перемещение перистальтической волны, согласованные сокращения ее листков. Через канал книжки содержимое перемещается в сычуг. Содержимое сычуга периодически забрасывается в книжку.
Периодически, 6…14 раз в сутки продолжительностью 14…50 мин, у животных проявляются жвачные периоды , выражающиеся в последовательно повторяющихся жвачных циклах - отрыгивание из рубца поверхностно пережеванных порций корма, повторном пережевывании и проглатывании. Число циклов в жвачном периоде 25…60. Отрыгивание начинается с вдыхательного движения при закрытой надгортанником гортани (давление в грудной полости понижается на 30…40 мм рт. ст.), открытия сфинктера пищевода, вслед за которым следует дополнительное сокращение сетки и преддверия рубца, забрасывающее в пищевод порцию грубой фракции содержимого. Антиперистальтическими сокращениями пищевода порция содержимого поступает в ротовую полость. Величина отрыгиваемой порции – 90…120 г. При пережевывании животное совершает 40…60 жевательных движений, длительность пережевывания 30…60 сек. Жидкая часть содержимого, которое поступает в ротовую полость при отрыгивании, отжимается и проглатывается. Повторно пережеванная порция проглатывается и вновь перемешивается с содержимым дорсального мешка рубца. Жвачный период начинается через 30…70 мин. после поедания корма. При кормлении животных только грубыми кормами число жвачных периодов возрастает до 14, а общее время с 3…7 час до 9, учащаются и усиливаются движения преджелудков.
Сычуг в связи с перевариванием корма осуществляет перистальтические, тонические и систолические сокращения. Поступление корма в сычуг сопровождается его растяжением и слабыми перистальтическими сокращениями. Спустя некоторое время сокращения усиливаются. Перистальтические сокращения
начинаются у кардиального сфинктера на большой кривизне. Волны сокращения циркулярного мышечного слоя распространяются к пилорической части сычуга и обеспечивают перемещение содержимого. В этой части сычуга перистальтические сокращения имеют большую силу и скорость, обеспечивают эвакуацию содержимого порциями из сычуга в кишечник, называются такие сокращения систолическими. Одновременно в сычуге происходят тонические сокращения – простые однофазные перистальтического характера не распространяющиеся. Содержимое из сычуга в кишечник поступает порциями.
Тонкий отдел кишечника в связи с пищеварением осуществляет перистальтические, тонические, сегментирующие и маятникообразные сокращения. При перистальтических сокращениях сокращение циркулярного мышечного слоя распространяется вдоль кишки наподобие волны. Тонические сокращения характеризуются постоянным некоторым сокращением мышц кишечника то усиливающимся, то ослабевающим. Выражено тоническое сокращение кольцевых гладкомышечных волокон, образующих сфинктеры: кардиальный, пилорический, илеоцекальный и внутренний анальный. Ритмические сегментирующие сокращения проявляются одновременным сокращением циркулярного мышечного слоя в соседних участках кишки, в результате чего последняя разделяется на сегменты. Ритмическая сегментация повторяется, обеспечивая перемешивание химуса без его существенного продвижения по кишке. При маятникообразных движениях происходят попеременные ритмические сокращения продольных и круговых мышечных волокон кишки. Сокращения круговых мышечных волокон суживают просвет кишки и продвигают содержимое кишечника в обе стороны, содержимое перемешивается с пищеварительными соками. Скорость прохождения химуса по тонкому отделу – 11…12 м/час.
Эвакуация химуса из тонкого отдела через илеоцекальный сфинктер в толстый отдел кишечника осуществляется порциями и периодами. Двигательные реакции слепой кишки характеризуются сменой полных сокращений и расслаблений, а также перистальтическими и антиперистальтическими сокращениями, проходящими по всей длине тела слепой кишки. Периодически осуществляются короткие сокращения, которые перемещают содержимое в ободочную кишку. Ободочная кишка осуществляет маятникообразные, перистальтические, сегментирующие и масс-сокращения – спазматические сокращения. В прямой кишке протекают сегментирующие и перистальтические сокращения. Секреторная деятельность слюнных и желудочных желез, поджелудочной железы, секреторного аппарата печени, кишечных желез у жвачных также имеет свои особенности.
Слюнные железы (у жвачных их значительно больше, чем у других млекопитающих: околоушные, подчелюстные, нижние щечные, подъязычные, верхние и задние щечные, губные железы) продуцируют щелочную слюну, в которой много мочевины, есть аскорбиновая кислота, летучие жирные кислоты. Слюна подчелюстных и подъязычных желез особенно богата муцином. Слюна околоушных и вентральных щечных желез содержит белки и большое количество электролитов, не содержит муцина. Смешанная слюна содержит воду, неорганические и органические вещества, корпускулярные элементы. При повы-
шенной секреции в слюне повышается концентрация натрия и углекислоты и снижается концентрация калия, хлоридов, фосфатов. Слюна обеспечивает увлажнение и набухание частиц корма, поддерживает оптимальную консистенцию содержимого преджелудков. Муцин слюны устраняет пену, образующуюся в рубце. Слюна околоушных и нижних щечных желез выделяется непрерывно и нейтрализует летучие жирные кислоты, образующиеся в рубце, поддерживает оптимальную концентрацию ионов водорода, кислотно-щелочное равновесие в рубце, необходимое для нормальной деятельности рубцовой флоры и фауны. Уровень секреции этих желез низкий натощак, он повышается во время приема корма, при жвачке, остается высоким в период интенсивного рубцового пищеварения после приема корма. Другие слюнные железы возбуждаются и секретируют слюну только в период приема корма и жвачки. На сухие корма слюны образуется и выделяется больше, на увлажненные корма – меньше. Секрецию слюны стимулирует повышенная концентрация продуктов ферментации в рубце. В сутки околоушные слюнные железы у крупного рогатого скота выделяют 30…65 л слюны, нижние щечные – 7…16 л, задние и верхние щечные (небные, щечные и глоточные железы) – 20…50 л, подчелюстные – 4…7 л, подъязычные - 1 л. Общее количество слюны 90…190 л: 46% общего количества слюны выделяется во время жвачки, 21% при поедании корма и 33% в остальное время.
Своеобразная секреция осуществляется слизистой оболочкой преджелудков. В полость рубца в течение суток через слизистую оболочку проходят в среднем 40 л воды, белки (преальбумины, альбумины, глобулины), ацетил-КоА, большое количество электролитов, мочевины и др. Секрет наряду со слюной обеспечивает оптимальную консистенцию содержимого рубца, кислотнощелочное равновесие, осмотическое давление, необходимые для биохимических процессов пищеварения.
По структурно-функциональным особенностям в сычуге различают три железистых зоны (состоящие из сычужных желез) различной протяженности: небольшая по размеру кардиальная, обширная фундальная и пилорическая зона. Между кардиальной и фундальной зонами располагается интермедиарная первая зона, а между фундальной и пилорической зонами – вторая интермедиарная зона, где происходит постепенный переход структуры желез. Поверхностные эпителиальные клетки слизистой сычуга секретируют муцин. В фундальных железах главные клетки секретируют сок, содержащий ферменты, обкладочные - вырабатывают соляную кислоту. В железах пилорической зоны нет обкладочных клеток, больше добавочных клеток, секретирующих муцин. Смешанный секрет всех секреторных клеток и желез - сычужный сок представляет прозрачную жидкость кислой реакции. В соке определяются вода, соляная кислота, неорганические вещества - хлориды, фосфаты, сульфаты, бикарбонаты, натрий, калий, кальций, магний и другие, органические вещества – ферменты (пепсин, пепсин-В, реннин, желудочная липаза), белки, пептоны, аминокислоты, молочная кислота, мочевина, мочевая кислота и другие. Соляная кислота активирует ферменты, вызывает денатурацию, набухание белков, создает оптимальные условия для действия протеолитических ферментов. Пеп-
