син (секретируется в форме пепсиногена и под действием соляной кислоты переходит в активную форму) вызывает гидролиз белков до пептонов. Пепсин-В расщепляет белки до пептидов. Реннин превращает белок молока казеиноген в казеин. Желудочная липаза расщепляет эмульгированный жир на глицерин и жирные кислоты. Возбудителями сычужных желез являются белки и продукты их гидролиза, летучие жирные кислоты. По сокогонному действию корма распределяются в следующем порядке: свекла, жмых, овсяная дерть, морковь, сено, свежая трава, вико-овсяное сено. Секреция сычужного сока осуществляется непрерывно, натощак на низком уровне, после приема корма повышается. Общее количество выделяемого в сутки сычужного сока у взрослого крупного рогатого скота составляет 40…80 л, у овец – до 6 л.
Поджелудочная железа продуцирует секрет – поджелудочный сок, представляющий собой бесцветную жидкость щелочной реакции. В составе поджелудочного сока содержатся вода, неорганические вещества – бикарбонаты, хлориды, фосфаты, сульфаты, натрий, калий, НСО3 и другие, органические вещества – липиды, белки, различные ферменты: протеиназы (трипсин, химотрипсин, панкреатопептидаза Е, или эластаза), карбоксипептидаза - пептидаза, калликреин, дезоксирибонуклеаза, рибонуклеаза, α-амилаза, глюкозидаза, фруктофуронидаза, галактозидаза, липаза, фосфолипаза А. Все ферменты проявляют свое действие в слабокислой и щелочной среде. Трипсин гидролизует белки, пептидные, амидные и эфирные связи, в образовании которых принимают участие группы диаминокислот – аргинина, лизина до полипептидов, пептидов и аминокислот. Химотрипсин обладает более широкой специфичностью, расщепляет белки до пептидов и аминокислот. Калликреин действует на белки как пепсин. Панкреатопептидаза осуществляет гидролиз специфических белков соединительной ткани до пептидов и аминокислот, карбоксиполипептидаза отщепляет от пептидов свободные аминокислоты. Дезоксирибонуклеаза осуществляет гидролиз нуклеиновых кислот, рибонуклеаза расщепляет нуклеиновые кислоты на нуклеотиды и фосфорную кислоту. Липаза активируется ионами кальция и желчными кислотами, расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты, фосфолипаза осуществляет гидролиз фосфолипидов. Амилаза расщепляет крахмал, гликоген и амилопектин на декстроны и мальтозу, глюкозидаза – мальтозу на две молекулы глюкозы, фруктофуронидаза – сахарозу, на глюкозу и фруктозу, галактозидаза – лактозу на глюкозу и галактозу. Поджелудочный сок секретируется непрерывно на низком уровне натощак, уровень секреции повышается после приема корма, достигает максимума в разгар кишечного пищеварения, около 15 мл на кг массы крупного рогатого скота в сутки. Суточное количество выделяющегося поджелудочного сока у них составляет 5…7 л. Больше выделяется поджелудочного сока на рационы с большим содержанием концентратов и экстрактивных веществ. У овец в сутки секретируется в среднем 0,6 л поджелудочного сока.
Секреторный аппарат печени (гепатоциты, желчные прекапилляры, капилляры, синусоиды) секретирует желчь, которая образуется в результате синтеза специфических компонентов, фильтрации неспецифических и реабсорбции определенной части компонентов в кровь из протоков и желчного пузыря.
Желчь поступает в общий желчный проток, впадает в двенадцатиперстную кишку, и пузырный проток, впадающий в желчный пузырь. Желчный пузырь, пузырный проток и общий желчный проток составляют желчевыделительный аппарат. Желчь представляет собой у жвачных темно-зеленную жидкость, щелочной реакции. Специфическими компонентами желчи являются желчные кислоты (1%) и желчные пигменты (0,2%). Желчные кислоты: холевая, дезоксихолевая и литохолевая находятся в соединении с гликохолом (гликохолевые) и таурином (таурохолевые). Благодаря желчным кислотам, желчь обеспечивает эмульгирование жиров, активацию ферментов. Они, соединяясь с жирными кислотами, образуют водорастворимые комплексы и тем самым обеспечивают всасывание жирных кислот в кишечнике. Желчные пигменты – билирубин и биливердин образуются из гемоглобина и других гемосодержащих белков. Билирубин – продукт распада простетической группы гемоглобина, а биливердин – окисления билирубина. Темно-зеленый цвет желчи жвачных придает биливердин. Желчь содержит ферменты: амилаза, фосфатаза, протеаза, каталаза, оксидаза. Фосфатаза расщепляет эфирные связи нуклеотидов, фосфосерина, холинфосфатов. Каталаза катализирует глубокое разложение веществ, разрыв связей между атомами. Оксидаза катализирует прямое окисление веществ. У крупного рогатого скота в желчи много (до 0,5%) общих липидов. Желчь образуется непрерывно на низком уровне натощак. Образование ее повышается при приеме корма и кишечном пищеварении. Образующаяся желчь по протокам поступает в желчный пузырь и кишечник. В желчном пузыре вследствие всасывания воды происходит концентрация желчи. Содержание плотных веществ может повышаться до 10% и более, рН снижаться до 6,8. В разгар кишечного пищеварения желчь интенсивно поступает в кишечник из желчного пузыря. Периодически происходят сокращения желчного пузыря и расслабление сфинктера общего желчного протока, желчь из пузыря порциями вытесняется в двенадцатиперстную кишку. У крупного рогатого скота за сутки выделяется 7,0…9,5 л желчи. Секреция желчи происходит на более высоком уровне при травоконцентратном рационе, чем на сено-концентратном рационе. Уровень секреции желчи снижается, если рацион состоит на 100% из гранул. Введение же в рацион определенного количества гранул стимулирует секрецию желчи. У овец за сутки секретируется более 0,8 л желчи. У жвачных желчь непрерывно поступает в кишечник. Система сфинктеров желчных протоков: печеночного, общего, пузырного обеспечивает в зависимости от интенсивности кишечного пищеварения поступление желчи в кишечник и в желчный пузырь в разном объеме.
Кишечные железы в начальной части двенадцатиперстной кишки трубчатые (бруннеровы), дальше в тонком отделе – кишечные крипты – трубчатые углубления эпителия. На дне крипт в эпителии содержатся железистые клетки - кишечные аргентоффинноциты и энтероциты с ацидофильными гранулами, продуцирующие кишечные ферменты, бескаемчатые энтероциты, обеспечивающие восполнение эпителия ворсинок. Между эпителиоцитами поодиночке располагаются бокаловидные энтероциты. В толстом отделе кишечника желез мало, больше бокаловидных энтероцитов. Секрет секреторных клеток – кишеч-
ный сок состоит из двух частей: жидкой части и плотной (отторгнутых эпителиальных клеток, эпителий крипт зарождается, перемещается к вершинам ворсинок и там отторгается). Кишечный сок щелочной реакции, в нем 97,6% воды, 1,5% белка и других органических веществ. С отторгающимися и распадающимися эпителиальными клетками выделяется много ферментов; энтеропептидаза (активирует трипсин), щелочная фосфатаза, нуклеазы, нуклеозидазы, катепсин, лейциноаминопептидаза, аминотрипептидазы, пролиназа, дипептидаза, глюкозидаза, галактозидаза, амилаза, липаза, которые гидролизуют эфирные связи (липаза, щелочная фосфатаза), пептидные связи (пептидазы), глюкозидные (глюкозидаза), РНК и ДНК (нуклеазы).
Слизистая оболочка кишечника имеет пальцевидные выпячивания – кишечные ворсинки, длиной 0,2…1 мм, 30…40 на мм2 в тощей кишке, 20…30 – в подвздошной кишке, в толстом отделе кишечника их нет. Ворсинки покрыты, в основном, каемчатыми эпителиоцитами. Каемчатые эпителиоциты имеют множество плотно расположенных микроворсинок (высотой более 1 мкм, толщиной - 0,1 мкм), являющихся выростами плазматической мембраны. В центре микроворсинки проходит микроканалец. Микроворсинки и органеллы цитоплазмы этих клеток обеспечивают процесс всасывания.
Образование и выделение кишечного сока осуществляется непрерывно, на низком уровне натощак. Уровень секреции повышается после приема корма, в период кишечного пищеварения. Стимулируют кишечное сокоотделение механические воздействия, вещества химуса – сычужный сок, продукты переваривания белков, жиров и другие. Активатором ферментов служит желчь и клетчатка химуса. В течение суток секретируется кишечного сока у крупного рогатого скота – до 50 л, овец – 5 л.
Секреторная деятельность пищеварительных желез осуществляется по определенным закономерностям. В состоянии натощак образование и выделение слюны почти не происходит (только околоушные и вентральные щечные железы продуцируют слюну постоянно в ответ на постоянную информацию с рецепторов преджелудков, вызываемую грубыми частицами корма и образующимися при сбраживании углеводов летучими жирными кислотами), образование сычужного, поджелудочного и кишечного сока осуществляется в небольшой степени. Прием корма сопровождается возбуждением пищеварительных желез, нарастанием образования и выделения пищеварительных соков. Слюнные железы возбуждаются в первую минуту после начала приема корма, сычужные - через 10 мин, поджелудочные и кишечные железы – 15…30 мин. Максимум возбуждения желез и выделения сока отмечается у слюнных желез в течение всего времени приема корма, у сычужных желез к концу первого часа, у поджелудочной и кишечных желез к концу второго-третьего часов. Высокий уровень секреции сычужного, поджелудочного и кишечного соков удерживается после приема корма в течение 36…48 час, обеспечивая превращение веществ корма. По мере уменьшения веществ корма в пищеварительном аппарате уменьшается секреция соков.
Информация, которая поступает в нервный центр с органов пищеварения в процессе пищеварения о количестве и составе выделенных соков, о степени
