химического превращения веществ принятого корма, является динамически изменяющейся в связи с изменением количества и состава химуса (перевариванием и всасыванием). Соответственно этому динамически изменяется программа действия, а, следовательно, и возбуждение пищеварительных желез. Программа действия, поступая через блуждающие нервы, вызывает возбуждение сычужных, поджелудочной и кишечных желез, секреторных клеток печени через симпатические – соответствующее возбуждению трофическое обеспечение желез (кровоток, активность ферментов, обменные процессы), синтез пищеварительных ферментов. Возбуждение сычужных желез поддерживается при этом образующимися местными гормонами – гастрином, мотилином, серотонином, бомбензином, секретином, энтерогастрином; поджелудочной железы и печени — этими же гормонами, а также кишечным полипептидом, панкреозимином, химоденином; кишечных желез — гастрином, секретином, дуокринином, энтерокринином, образование которых соответствует количеству питательных веществ в химусе. В определенных условиях в целях приспособления секреции пищеварительных соков к составу химуса образуются гормоны, угнетающие пищеварительные железы – гастрон, вагогастрон, соматостатин, антральный халон, гастроингибирующий полипептид, энтероглюкагон, нейротензин, энтерогастрон.
Физико-химическое превращение питательных веществ принятого корма начинается в преджелудках. В ротовой полости корм задерживается небольшое время, существенных химических превращений питательных веществ корма не происходит. Амилаза слюны расщепляет часть крахмала до мальтозы, мальтоза расщепляется глюкозидазой слюны до глюкозы.
В преджелудках слизистая оболочка представлена многослойным ороговевающим эпителием, в рубце она образует сосочки высотой 0,5…1,0 см, в сетке – складки, напоминающие ячеи пчелиных сотов, в книжке – листочки разной величины. Емкость рубца крупного рогатого скота составляет 130…200 л, сетки – около 9 л, книжки – 12 л.
У молодняка имеется пищеводный желоб (мышечная складка с углублением на стенке сетки) связывающий преддверие рубца с отверстием из сетки в книжку. Валикообразные края пищеводного желоба при приеме молока смыкаются, образуют трубку, по которой молоко проходит непосредственно в сычуг, минуя рубец и сетку. Смыкание желоба осуществляется рефлекторно с рецепторов корня языка и глотки. С возрастом желоб постепенно редуцируется.
В преджелудках у жвачных превращение веществ корма происходит в основном под действием ферментов бактерий и простейших, обитающих в огромном количестве здесь. В 1 мл содержимого рубца определяется 109 …1011 бактерий. Рост числа микробных клеток связан с использованием ими АТФ, углеводов, небелкового азота. Простейшие составляют фауну преджелудков, в 1 мл содержимого их определяется в количестве 105 …106 . За счет поступающей в преджелудки слюны, движений преджелудков, наличия содержимого создаются оптимальные условия (температура 40°С, рН - 7,0, кашицеобразная консистенция) для размножения и жизнедеятельности микроорганизмов.
Бактерии (целлюлозорасщепляющие, лактобациллы, стрептококки и др., более 60 типов) обеспечивают ферментацию целлюлозы, целлобиозы, гемицеллюлозы, пектина, крахмала, декстрина, сахара, ферментацию белков и других азотистых веществ, синтез бактериального белка, ферментацию липидов, синтез жира.
Простейшие рубца (инфузории свыше 50 форм, с подклассами равноресничных и малоресничных) участвуют в превращении целлюлозы, крахмала и растворимых углеводов, в синтезе аминокислот, белков, жира. Они поглощают бактерии и участвуют в превращении веществ в симбиозе с бактериями.
В кормах жвачных до 50…80% углеводов. В сене и соломе углеводы в основном в виде сырой клетчатки. Под действием ферментов целлюлазы и деполимеразы, продуцируемых целлюлозолитическими бактериями, целлюлоза (клетчатка) расщепляется на более мелкие части и частично до целлобиозы. Неспецифическая глюкозидаза расщепляет промежуточные продукты гидролиза целлюлозы с образованием целлобиозы, других дисахаридов, глюкозы. Целлобиоза расщепляется под действием другого фермента бактерий - целлобиазы до глюкозы и глюкозо-1-фосфата. Образующиеся глюкоза и целлобиоза подвергается сбраживанию, ферментами других бактерий до летучих жирных кислот: уксусной, пропионовой и масляной. При этом освобождается энергия в виде АТФ, образуется и диоксид углерода, метан, водород. В простейших сахар может откладываться в форме крахмала. Промежуточными продуктами ферментации являются молочная и янтарная кислоты. Содержание молочной кислоты резко возрастает при избытке в рационе крахмала и сахарозы. Они снижают рН содержимого, всасывание их в большом количестве может привести к отравлению.
Гемицеллюлоза и пектин подвергаются ферментации в начале соответственно до ксилотриозы и ксилобиозы, галактуроновой кислоты и метанола, а затем до ксилозы, которая сбраживается до летучих жирных кислот. Крахмал расщепляется бактериями, продуцирующими амилазу и глюкозидазу. Под действием амилазы крахмал гидролизируется до мальтозы. Глюкозидаза расщепляет мальтозу до глюкозы, последняя сбраживается до летучих жирных кислот. Растворимые углеводы и сахара (мальтоза, глюкоза, фруктоза, ксилоза и др.) подвергаются ферментации до летучих жирных кислот.
За сутки у лактирующих коров образуется до 5 кг, у овец до 0,5 кг летучих жирных кислот, 60-70% уксусной, до 20% пропионовой и до 15% масляной. Летучие жирные кислоты через стенку преджелудков всасываются в кровь (до 30% с содержимым поступает в сычуг) и используется как пластический и энергетический материал. Часть летучих жирных кислот в стенке преджелудков подвергается превращениям, метаболизируются в лактат и пируват, а затем поступают в печень. Масляная кислота превращается в кетоновые тела.
Сахара используются и для синтеза полисахаридов бактериями и простей-
шими.
Протеин (от 7 до 30% в сухом веществе растительных кормов) расщепляется в преджелудках бактериями и простейшими, продуцирующими ферменты протеиназы, карбоксипептидазы, лейцинаминопептидазы, дезаминазы, до пеп-
тидов и свободных аминокислот. Аминокислоты в значительной степени дезаминируются дезаминазами, в преджелудках появляется большое количество аммиака. Образующийся аммиак используется микробами для синтеза всех аминокислот и собственного белка в связи с их размножением и ростом.
Небелковые азотсодержащие вещества (мочевина и др.) расщепляются бактериями, продуцирующими фермент уреазу до аммиака и СО2;. Благодаря аминирования отщепляющийся от мочевины аммиак используется для синтеза аминокислот. Для синтеза аминокислот из аммиака бактериям необходимы углеродный скелет и энергия, источником которых являются углеводы. Бактерии и простейшие служат источником биологически полноценного белка для животных (0,3…0,6 кг в сутки у крупного рогатого скота).
У жвачных происходит печеночно-рубцовая циркуляция азота мочевины. Образующийся в рубце аммиак в большом количестве всасывается в кровь, в печени превращается в мочевину, последняя поступает в кровь, из крови переходит в рубец непосредственно через его стенку и со слюной. Мочевина в рубце является источником азота для микроорганизмов.
Растительные корма содержат 4-8% сырого жира: триглицеридов, свободных жирных кислот, восков, стеролов, фосфолипидов, эфиров, холестерина. Липиды в преджелудках подвергаются гидролизу липолитическими бактериями, продуцирующими липазы, до жирных кислот, глицерина и галактозы. Глицерин и галактоза сбраживаются бактериями до летучих жирных кислот. Ненасыщенные жирные кислоты, образующиеся при гидролизе липидов, подвергаются гидрированию и изомеризации ферментами бактерий и простейших, превращаются в насыщенные (пальмитиновую, стеариновую). Бактерии и синтезируют липиды. Основным предшественником липидов бактерий является уксусная кислота. В синтезе липидов используется СО2, соли угольной кислоты, глюкоза, аминокислоты. В липидах бактерий содержится пальмитиновая и стеариновая кислоты. Инфузории могут усваивать пальмитиновую, стеариновую и олеиновую кислоты. Они могут синтезировать липиды и из нелипидных источников. У крупного рогатого скота в преджелудках бактериями и инфузориями в течение суток синтезируется 100…350 г липидов.
В преджелудках освобождаются и включаются в разные фазы микробиального метаболизма минеральные вещества. Бактериями и инфузориями синтезируются водорастворимые витамины.
Ферментация протеина, углеводов, жира сопровождается образованием газов: СО2, СН4, N2, О2, Н2. в сутки у коров образуется до 700 л газов.
В сычуге происходит в основном превращение белка (погибающих бактерий и простейших). Соляная кислота сычужного сока вызывает набухание, денатурацию белка, активирует продуцируемый неактивный пепсиноген в активный пепсин. Пепсин путем гидролиза расщепляет белок до пептидов, альбумоз и пептонов, частично до аминокислот. Реннин в период молочного питания действует на молочный белок – казеиноген, превращает его в казеин, створаживает молоко. Сычужная липаза расщепляет эмульгированные жиры до жирных кислот и глицерина.
