ОСОБЕННОСТИ КОРМЛЕНИЯ ЖВАЧНЫХ ПАРНОКОПЫТНЫХ ( Artiodactyla, Ruminantia ) РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ТИПОВ
М.В. Холодова
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, г. Москва
mvkholod@mail.ru
Жвачные парнокопытные, насчитывающие около 200 видов, – наиболее процветающая и разнообразная группа современных крупных млекопитающих. Чрезвычайно изменчиво питание этих растительноядных животных. В данном обзоре рассматриваются основные характеристики растительных кормов и особенности пищевых адаптаций разных групп диких жвачных, имеющие большое значение для успешного содержания и разведения этих животных в неволе.
Качество кормов
Спектр кормов, поедаемых жвачными копытными, очень широк. Он включает различные части огромного числа видов сосудистых растений – от коры и веток до плодов и цветов, а также грибы, лишайники, водоросли (Гептнер и др., 1961; Данилкин, 1999, 2005; Owen-Smith, 1982; и др.). Некоторые виды копытных, например, северные олени, тропические дукеры, испытывающие недостаток протеина в корме, иногда поедают доступные животные корма – яйца птиц, птенцов и др.
Питательная ценность и химический состав различных типов растительных кормов значительно варьируют (Томмэ и др., 1964). Степень усвояемости корма, определяющая его питательную ценность, обычно оценивается по коэффициенту переваримости – процентному отношению усвоенной части (разница между сухим весом съеденного корма и выделенных экскрементов) к весу съеденного корма (Томмэ и др., 1970; Owen-Smith, 1982). Этот показатель может варьировать в несколько раз в зависимости от типа корма. Так, для молодой зелени, концентрированных зерновых кормов он может превышать 80%, для естественных зимних кормов копытных высоких и средних широт коэффициент переваримости составляет не более 40-50%, а в ряде случаев, например, для толстых побегов березы, поедаемых лосем в бескормицу зимой, падает ниже 10% (Кузнецов, 1976; Hjeljord et al., 1982). Переваримость кормов в основном зависит от их биохимического состава. Высокое содержание протеина и безазотистых экстрактивных веществ (БЭВ), в основном включающих легкопереваримые углеводы, увеличивают усвояемость кормов.
Для жвачных копытных, включая северного, благородного, белохвостого и чернохвостого оленей, европейской косули, лося, нубийского козла, различных видов африканских антилоп, сайгака, зубра, кабарги, показано, что увеличение в корме клетчатки – сложного вещества, составляющего основу клеточных стенок растений, включающего в свой состав целлюлозу, гемицеллюлозу, лигнин и другие компоненты, приводит к снижению его переваримости
(Drozdz, Osiecki, 1973; Stanley-Price, 1978; Palmer, Cowan, 1979; Syrijala, Salonen, 1983; Robbins et al., 1975, 1987; Chosniak et al., 1984; Абатуров и др., 1982; Холодова, Приходько, 1984; Холодова, Белоусова, 1989, 1993 и др.,). В большинстве случаев повышение содержания сырой клетчатки в корме на 1% приводит к снижению переваримости органического вещества на 0,7-1,0% (Мак-Дональд и др., 1970; Кормление высокопродуктивных животных, 1976). Необходимо отметить, что сходная закономерность проявляется и у нежвачных растительноядных млекопитающих (пекари, сумчатых, приматов и др.) (Milton et al., 1980; Wellard, Hume, 1981 и др.). Особенно четко обратная связь проявляется между общей переваримостью корма и содержанием в нем лигнина (наиболее трудно расщепляемой фракции клетчатки), в наибольшем количестве входящем в состав одревесневших частей деревьев и кустарников, перезревших злаков. Отрицательно влияет на переваримость и повышенное содержание кремния в растительных кормах (Абатуров, 2005).
Помимо этих базовых групп веществ, составляющих основную массу растительных кормов, в состав большинства видов растений входят так называемые «вторичные растительные метаболиты (компоненты)» или аллелохимикаты, содержащиеся в небольших количествах, но обладающие высокой физиологической активностью по отношению к растительноядным животным. Считается, что появление специальных биохимических циклов в растениях, связанных с выработкой этих веществ, сформировалось в ходе эволюции как защитный механизм от избыточного объедания растений растительноядными животными, как позвоночными, так и беспозвоночными. В группу аллелохимикатов входят разные по химическому составу вещества, такие как танины, терпены, фенолы, различные алкалоиды и фитогормоны (Харнборн, 1985). Большинство этих веществ не только ухудшают вкус и запах корма, тем самым, снижая его поедаемость, но и уменьшают переваримость, как отдельных компонентов корма, так и рациона в целом. Эта связь была продемонстрирована на разных видах диких и домашних жвачных, а также и на других группах растительноядных - сумчатых, приматах и др. (Robbins et al., 1987; Milton et al., 1981). Поедаемость и предпочитаемость растений, содержащих аллелохимикаты, у диких жвачных зависит от сложившихся в ходе эволюции видоспецифических адаптаций к детоксификации определенных групп вторичных растительных метаболитов, обусловленных физиологическими особенностями животных (состав слюны и пищеварительного сока) и видовым составом микросимбионтов пищеварительного тракта. Обитатели лесных экосистем охотно поедают и эффективно усваивают древесно–кустарниковые корма, содержащие танины, терпены и другие группы аллелохимикатов. Так, например, лоси в значительном количестве зимой поедают побеги сосны, содержащие большое количество терпеноидов, зубры предпочитают и хорошо усваивают побеги многих растений, богатых танинами, например березы, черемухи, на Кавказе поедая даже ядовитый тис (Филонов, 1983; Холодова, Белоусова, 1989; Данилкин, 2005). По нашим данным переваримость сена среднего качества у зубров возрастала при добавлении к нему веток ивы и осины (с 50,7 до 61,0%) (Холодова, Белоусова, 1989). У близкого вида – бизона, избирательность кормов существенно отличалась от тако-
вой у зубра. Степной бизон неохотно поедал веточные корма и в экспериментах по оценке избирательности кормов в отличие от зубра отдавал предпочтение сену и травянистым видам (Холодова, Белоусова, 1993). При этом переваримость лесного сена у бизонов была выше, чем у зубров (69,5 и 64%, соответственно), а добавление к этому рациону веточного корма приводило к снижению переваримости сухого вещества у бизона и повышению его у зубра (65,2 и 67,1 % соответственно). По нашим данным у сайгака рацион, состоящий из листьев вяза и ясеня, усваивался хуже, чем это можно было предположить на основании его биохимического состава, богатого протеином и содержащего низкое количество клетчатки. Очевидно, причиной снижения переваримости в данном случае было высокое содержание в этом корме терпенов и фенолов и отсутствие адаптации к их перевариванию у сайгака – типичного представителя открытых ландшафтов (Абатуров и др., 1982; Холодова, 1989). При этом сайгак охотно поедает травянистые растения, ядовитые для домашнего скота, например разные виды молочаев, полыней, маревых, солянок и др. (Абатуров и др., 1982; Абатуров, 2005).
Древесные лишайники – один из важнейших природных кормов кабарги, охотно поедаются и эффективно перевариваются этим видов (Холодова, Приходько, 1984). Коэффициент переваримости древесных лишайников у кабарги составлял до 75,2%, а добавление их к другим кормам (зеленые листья малины, сено) существенно повышало общую переваримость рациона (с 64,6 до 74,8 %) (Холодова, Приходько, 1984). У других видов диких жвачных, менее приспособленных к питанию этим специфическим кормом, эффективность его усвоения была гораздо ниже. Так, у белохвостых оленей переваримость лишайников р. Usnea составляла около 67% (Jenks, Leslie, 1988). Древесные лишайники содержат лишайниковые кислоты и целый ряд других вторичных метаболитов, которые оказывают ингибирующее действие на переваримость у тех видов копытных, которые в отличие от кабарги не приспособлены к постоянному питанию этим кормом.
Особенности питания копытных разных экологических типов
Корни высокой пищевой избирательности лежат в неспособности животных поддерживать положительный энергетический и протеиновый баланс на кормах, качество которых находится ниже определенного порогового уровня (Абатуров, Холодова, 1989; Холодова, 1989; Абатуров, 2005). Для разных видов значение этого минимального уровня качества корма неодинаково и зависит в основном от морфофизиологических особенностей животных. Существует большое количество различных типов классификаций диких жвачных по отношению к используемым пищевым ресурсам.
Наибольшее признание получила классификация, разработанная Хофманном и Стюартом (Hofmann, Stewart, 1972; Hofmann, 1989), по которой на основании степени пищевой избирательности, состава преимущественно поедаемых кормов, морфофизиологии пищеварительного тракта, диких жвачных делят на три основных экологических типа. К первому - «потребителям грубых и объемных кормов» относятся жвачные, поедающие злаки и разнотравье и от-
