тидов и свободных аминокислот. Аминокислоты в значительной степени дезаминируются дезаминазами, в преджелудках появляется большое количество аммиака. Образующийся аммиак используется микробами для синтеза всех аминокислот и собственного белка в связи с их размножением и ростом.
Небелковые азотсодержащие вещества (мочевина и др.) расщепляются бактериями, продуцирующими фермент уреазу до аммиака и СО2;. Благодаря аминирования отщепляющийся от мочевины аммиак используется для синтеза аминокислот. Для синтеза аминокислот из аммиака бактериям необходимы углеродный скелет и энергия, источником которых являются углеводы. Бактерии и простейшие служат источником биологически полноценного белка для животных (0,3…0,6 кг в сутки у крупного рогатого скота).
У жвачных происходит печеночно-рубцовая циркуляция азота мочевины. Образующийся в рубце аммиак в большом количестве всасывается в кровь, в печени превращается в мочевину, последняя поступает в кровь, из крови переходит в рубец непосредственно через его стенку и со слюной. Мочевина в рубце является источником азота для микроорганизмов.
Растительные корма содержат 4-8% сырого жира: триглицеридов, свободных жирных кислот, восков, стеролов, фосфолипидов, эфиров, холестерина. Липиды в преджелудках подвергаются гидролизу липолитическими бактериями, продуцирующими липазы, до жирных кислот, глицерина и галактозы. Глицерин и галактоза сбраживаются бактериями до летучих жирных кислот. Ненасыщенные жирные кислоты, образующиеся при гидролизе липидов, подвергаются гидрированию и изомеризации ферментами бактерий и простейших, превращаются в насыщенные (пальмитиновую, стеариновую). Бактерии и синтезируют липиды. Основным предшественником липидов бактерий является уксусная кислота. В синтезе липидов используется СО2, соли угольной кислоты, глюкоза, аминокислоты. В липидах бактерий содержится пальмитиновая и стеариновая кислоты. Инфузории могут усваивать пальмитиновую, стеариновую и олеиновую кислоты. Они могут синтезировать липиды и из нелипидных источников. У крупного рогатого скота в преджелудках бактериями и инфузориями в течение суток синтезируется 100…350 г липидов.
В преджелудках освобождаются и включаются в разные фазы микробиального метаболизма минеральные вещества. Бактериями и инфузориями синтезируются водорастворимые витамины.
Ферментация протеина, углеводов, жира сопровождается образованием газов: СО2, СН4, N2, О2, Н2. в сутки у коров образуется до 700 л газов.
В сычуге происходит в основном превращение белка (погибающих бактерий и простейших). Соляная кислота сычужного сока вызывает набухание, денатурацию белка, активирует продуцируемый неактивный пепсиноген в активный пепсин. Пепсин путем гидролиза расщепляет белок до пептидов, альбумоз и пептонов, частично до аминокислот. Реннин в период молочного питания действует на молочный белок – казеиноген, превращает его в казеин, створаживает молоко. Сычужная липаза расщепляет эмульгированные жиры до жирных кислот и глицерина.
В кишечнике продолжается гидролиз белков, подвергаются гидролизу углеводы и жиры под действием ферментов поджелудочного сока, желчи, кишечного сока. Трипсин поджелудочного сока, вырабатываемый в неактивной форме – в форме трипсиногена, под действием энтеропептидазы кишечного сока превращается в трипсин. Трипсин активирует продуцируемые в неактивной форме химотрипсиноген в химотрипсин, прокарбоксипептидазу в карбоксипептидазу, пропанкреатопептидазу в панкреатопептидазу, профосфолипазу в фосфолипазу. Трипсин и химотрипсин действуют на белки и полипептиды и расщепляют их до пептидов и аминокислот. Карбоксипептидазы и пептидазы поджелудочного и кишечного сока расщепляют пептиды до аминокислот. Дезоксирибонуклеаза и рибонуклеаза расщепляют нуклеиновые кислоты на нуклеотиды и фосфорную кислоту. Амилаза поджелудочного сока и кишечного сока расщепляют крахмал и гликоген до декстрина и мальтозы. Глюкозидаза поджелудочного и кишечного сока гидролизуют мальтозу до глюкозы; фруктофуронидаза – сахарозу до фруктозы и глюкозы; галактозидаза – лактозу до глюкозы и галактозы. Липаза активизируется ионами кальция и желчными кислотами, расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты.
Гидролиз олиго- и дипептидов, фосфорных эфиров, липидов, дисахаридов осуществляется в основном на цитоплазматических мембранах микроворсинок (пристеночное или мембранное пищеварение соответствующими ферментами). В толстом отделе кишечника гидролизуется клетчатка, крахмал, жиры, синтезируются жиры бактериями.
Особенностями кишечного пищеварения у жвачных являются: стабильный состав химуса, поступающего в тощую кишку. Он создается за счет деятельности слюнных желез, преджелудков, сычуга, поджелудочной железы и секреторного аппарата печени, интенсивный промежуточный обмен между кровью, пищеварительными железами и химусом кишечника в целях приближения структур белков, жиров и углеводов химуса к таковой их в крови. Небольшая роль в пищеварении толстого отдела кишечника.
Всасывание. Особенности всасывания продуктов превращения питательных веществ корма и освободившихся минеральных веществ и витаминов в пищеварительном аппарате жвачных определяется деятельностью слизистой оболочки рубца, сетки, книжки, сычуга и кишечника, в тесном контакте с эпителием которых расположена густая сеть кровеносных капилляров, в эпителиальных клетках определяется высокая активность большого числа ферментов, имеются поры. Всасывательную поверхность увеличивают сосочки на внутренней поверхности рубца (80…121 на см2 ), ячейки в сетке, листочки и ворсинки на них в книжке, ворсинки (до 50 на мм2 ) и микроворсинки на их клетках (выросты плазматической мембраны с микроканальцами на каемчатых эпителиоцитах, более 2500 на одном эпителиоците) в тонком отделе кишечника. Внешняя поверхность плазматической мембраны энтероцитов покрыта гликокалисом (мукополисахаридные нити) толщиной 0,1 мм. В гликокалисе адсорбируются ферменты поджелудочного сока.
Мембранное пищеварение осуществляется ферментами, адсорбированными из полости тонкой кишки, а также собственно кишечными ферментами,
синтезируемыми в энтероцитах и встроенными в мембрану. Они расщепляют преимущественно промежуточные продукты гидролиза белков, жиров и углеводов (пептиды, диглицериды, дисахариды). Образуются мономеры, которые и транспортируются в кровь.
Всасывание, или проникновение веществ через структуры слизистой оболочки (мембраны клеток и межклеточные каналы) и поступление их в кровь и лимфу осуществляется пассивно и активно.
В преджелудках и сычуге всасываются конечные продукты превращения: уксусная, пропионовая, масляная кислоты, глюкоза, аммиак, аминокислоты, минеральные вещества, витамины, вода. В кишечнике всасывается вода, неорганические и органические вещества. В целом 62…72% поступившего в кишечник химуса всасывается в тонком отделе, 28…38% поступает в толстый отдел кишечника. Белки всасываются в форме аминокислот, углеводы - глюкозы, фруктозы, галактозы, летучих жирных кислот; жиры – жирных кислот и моноглицеридов. Аминокислоты и глюкоза транспортируются активно, сопряженно с ионами натрия. Жирные кислоты и моноглицериды взаимодействуют с желчными кислотами, образуются водорастворимые мицеллии, из мицеллярной фазы всасываются в виде мицелл. Желчные кислоты всасываются отдельно. В микросомальной фракции — основном цитоплазматическом матриксе и пластинчатом комплексе клеток слизистой кишечника из жирных кислот и глицерофосфата происходит ресинтез триглицеридов, к ним присоединяются фосфолипидные оболочки и белковые молекулы, образуются хиломикроны, которые поступают в лимфатические капилляры. Жирные кислоты всасываются и в кровь.
Минеральные вещества и витамины всасываются в основном активно и пассивно. Вода транспортируется, увлекаясь активно транспортируемыми веществами. Транспорт воды связан с транспортом натрия и определяется им. Всасывание жирорастворимых витаминов связано с всасыванием жиров. Витамины растворимые в воде (С, рибофлавин) всасываются посредством диффузии. Фолиевая кислота всасывается в коньюгированном виде. Витамин В12 всасывается с участием внутреннего фактора, образующегося в дне и теле сычуга или в пилорической части сычуга.
Таким образом, нами вкратце показаны особенности приема корма, своеобразия физико-химического переваривания корма в ротовой полости, рубце, сетке, книжке, сычуге и кишечнике (моторная, секреторная и всасывательная деятельность), регуляции пищеварения у жвачных копытных.
Английская аннотация статьи из оригинала
Summary
Maksimov V.I., Lysov V.F. Digestion in ruminant ungulates .
Features the process of eating, originality of physical and chemical digestion of forage in oral cavity, rumen, reticulum, omasum, abomasum and intestines (motor, secretory and absorb activity) are shown, to regulation of digestion in ruminant ungulates.
