ный сок состоит из двух частей: жидкой части и плотной (отторгнутых эпителиальных клеток, эпителий крипт зарождается, перемещается к вершинам ворсинок и там отторгается). Кишечный сок щелочной реакции, в нем 97,6% воды, 1,5% белка и других органических веществ. С отторгающимися и распадающимися эпителиальными клетками выделяется много ферментов; энтеропептидаза (активирует трипсин), щелочная фосфатаза, нуклеазы, нуклеозидазы, катепсин, лейциноаминопептидаза, аминотрипептидазы, пролиназа, дипептидаза, глюкозидаза, галактозидаза, амилаза, липаза, которые гидролизуют эфирные связи (липаза, щелочная фосфатаза), пептидные связи (пептидазы), глюкозидные (глюкозидаза), РНК и ДНК (нуклеазы).
Слизистая оболочка кишечника имеет пальцевидные выпячивания – кишечные ворсинки, длиной 0,2…1 мм, 30…40 на мм2 в тощей кишке, 20…30 – в подвздошной кишке, в толстом отделе кишечника их нет. Ворсинки покрыты, в основном, каемчатыми эпителиоцитами. Каемчатые эпителиоциты имеют множество плотно расположенных микроворсинок (высотой более 1 мкм, толщиной - 0,1 мкм), являющихся выростами плазматической мембраны. В центре микроворсинки проходит микроканалец. Микроворсинки и органеллы цитоплазмы этих клеток обеспечивают процесс всасывания.
Образование и выделение кишечного сока осуществляется непрерывно, на низком уровне натощак. Уровень секреции повышается после приема корма, в период кишечного пищеварения. Стимулируют кишечное сокоотделение механические воздействия, вещества химуса – сычужный сок, продукты переваривания белков, жиров и другие. Активатором ферментов служит желчь и клетчатка химуса. В течение суток секретируется кишечного сока у крупного рогатого скота – до 50 л, овец – 5 л.
Секреторная деятельность пищеварительных желез осуществляется по определенным закономерностям. В состоянии натощак образование и выделение слюны почти не происходит (только околоушные и вентральные щечные железы продуцируют слюну постоянно в ответ на постоянную информацию с рецепторов преджелудков, вызываемую грубыми частицами корма и образующимися при сбраживании углеводов летучими жирными кислотами), образование сычужного, поджелудочного и кишечного сока осуществляется в небольшой степени. Прием корма сопровождается возбуждением пищеварительных желез, нарастанием образования и выделения пищеварительных соков. Слюнные железы возбуждаются в первую минуту после начала приема корма, сычужные - через 10 мин, поджелудочные и кишечные железы – 15…30 мин. Максимум возбуждения желез и выделения сока отмечается у слюнных желез в течение всего времени приема корма, у сычужных желез к концу первого часа, у поджелудочной и кишечных желез к концу второго-третьего часов. Высокий уровень секреции сычужного, поджелудочного и кишечного соков удерживается после приема корма в течение 36…48 час, обеспечивая превращение веществ корма. По мере уменьшения веществ корма в пищеварительном аппарате уменьшается секреция соков.
Информация, которая поступает в нервный центр с органов пищеварения в процессе пищеварения о количестве и составе выделенных соков, о степени
химического превращения веществ принятого корма, является динамически изменяющейся в связи с изменением количества и состава химуса (перевариванием и всасыванием). Соответственно этому динамически изменяется программа действия, а, следовательно, и возбуждение пищеварительных желез. Программа действия, поступая через блуждающие нервы, вызывает возбуждение сычужных, поджелудочной и кишечных желез, секреторных клеток печени через симпатические – соответствующее возбуждению трофическое обеспечение желез (кровоток, активность ферментов, обменные процессы), синтез пищеварительных ферментов. Возбуждение сычужных желез поддерживается при этом образующимися местными гормонами – гастрином, мотилином, серотонином, бомбензином, секретином, энтерогастрином; поджелудочной железы и печени — этими же гормонами, а также кишечным полипептидом, панкреозимином, химоденином; кишечных желез — гастрином, секретином, дуокринином, энтерокринином, образование которых соответствует количеству питательных веществ в химусе. В определенных условиях в целях приспособления секреции пищеварительных соков к составу химуса образуются гормоны, угнетающие пищеварительные железы – гастрон, вагогастрон, соматостатин, антральный халон, гастроингибирующий полипептид, энтероглюкагон, нейротензин, энтерогастрон.
Физико-химическое превращение питательных веществ принятого корма начинается в преджелудках. В ротовой полости корм задерживается небольшое время, существенных химических превращений питательных веществ корма не происходит. Амилаза слюны расщепляет часть крахмала до мальтозы, мальтоза расщепляется глюкозидазой слюны до глюкозы.
В преджелудках слизистая оболочка представлена многослойным ороговевающим эпителием, в рубце она образует сосочки высотой 0,5…1,0 см, в сетке – складки, напоминающие ячеи пчелиных сотов, в книжке – листочки разной величины. Емкость рубца крупного рогатого скота составляет 130…200 л, сетки – около 9 л, книжки – 12 л.
У молодняка имеется пищеводный желоб (мышечная складка с углублением на стенке сетки) связывающий преддверие рубца с отверстием из сетки в книжку. Валикообразные края пищеводного желоба при приеме молока смыкаются, образуют трубку, по которой молоко проходит непосредственно в сычуг, минуя рубец и сетку. Смыкание желоба осуществляется рефлекторно с рецепторов корня языка и глотки. С возрастом желоб постепенно редуцируется.
В преджелудках у жвачных превращение веществ корма происходит в основном под действием ферментов бактерий и простейших, обитающих в огромном количестве здесь. В 1 мл содержимого рубца определяется 109 …1011 бактерий. Рост числа микробных клеток связан с использованием ими АТФ, углеводов, небелкового азота. Простейшие составляют фауну преджелудков, в 1 мл содержимого их определяется в количестве 105 …106 . За счет поступающей в преджелудки слюны, движений преджелудков, наличия содержимого создаются оптимальные условия (температура 40°С, рН - 7,0, кашицеобразная консистенция) для размножения и жизнедеятельности микроорганизмов.
Бактерии (целлюлозорасщепляющие, лактобациллы, стрептококки и др., более 60 типов) обеспечивают ферментацию целлюлозы, целлобиозы, гемицеллюлозы, пектина, крахмала, декстрина, сахара, ферментацию белков и других азотистых веществ, синтез бактериального белка, ферментацию липидов, синтез жира.
Простейшие рубца (инфузории свыше 50 форм, с подклассами равноресничных и малоресничных) участвуют в превращении целлюлозы, крахмала и растворимых углеводов, в синтезе аминокислот, белков, жира. Они поглощают бактерии и участвуют в превращении веществ в симбиозе с бактериями.
В кормах жвачных до 50…80% углеводов. В сене и соломе углеводы в основном в виде сырой клетчатки. Под действием ферментов целлюлазы и деполимеразы, продуцируемых целлюлозолитическими бактериями, целлюлоза (клетчатка) расщепляется на более мелкие части и частично до целлобиозы. Неспецифическая глюкозидаза расщепляет промежуточные продукты гидролиза целлюлозы с образованием целлобиозы, других дисахаридов, глюкозы. Целлобиоза расщепляется под действием другого фермента бактерий - целлобиазы до глюкозы и глюкозо-1-фосфата. Образующиеся глюкоза и целлобиоза подвергается сбраживанию, ферментами других бактерий до летучих жирных кислот: уксусной, пропионовой и масляной. При этом освобождается энергия в виде АТФ, образуется и диоксид углерода, метан, водород. В простейших сахар может откладываться в форме крахмала. Промежуточными продуктами ферментации являются молочная и янтарная кислоты. Содержание молочной кислоты резко возрастает при избытке в рационе крахмала и сахарозы. Они снижают рН содержимого, всасывание их в большом количестве может привести к отравлению.
Гемицеллюлоза и пектин подвергаются ферментации в начале соответственно до ксилотриозы и ксилобиозы, галактуроновой кислоты и метанола, а затем до ксилозы, которая сбраживается до летучих жирных кислот. Крахмал расщепляется бактериями, продуцирующими амилазу и глюкозидазу. Под действием амилазы крахмал гидролизируется до мальтозы. Глюкозидаза расщепляет мальтозу до глюкозы, последняя сбраживается до летучих жирных кислот. Растворимые углеводы и сахара (мальтоза, глюкоза, фруктоза, ксилоза и др.) подвергаются ферментации до летучих жирных кислот.
За сутки у лактирующих коров образуется до 5 кг, у овец до 0,5 кг летучих жирных кислот, 60-70% уксусной, до 20% пропионовой и до 15% масляной. Летучие жирные кислоты через стенку преджелудков всасываются в кровь (до 30% с содержимым поступает в сычуг) и используется как пластический и энергетический материал. Часть летучих жирных кислот в стенке преджелудков подвергается превращениям, метаболизируются в лактат и пируват, а затем поступают в печень. Масляная кислота превращается в кетоновые тела.
Сахара используются и для синтеза полисахаридов бактериями и простей-
шими.
Протеин (от 7 до 30% в сухом веществе растительных кормов) расщепляется в преджелудках бактериями и простейшими, продуцирующими ферменты протеиназы, карбоксипептидазы, лейцинаминопептидазы, дезаминазы, до пеп-
