шенной секреции в слюне повышается концентрация натрия и углекислоты и снижается концентрация калия, хлоридов, фосфатов. Слюна обеспечивает увлажнение и набухание частиц корма, поддерживает оптимальную консистенцию содержимого преджелудков. Муцин слюны устраняет пену, образующуюся в рубце. Слюна околоушных и нижних щечных желез выделяется непрерывно и нейтрализует летучие жирные кислоты, образующиеся в рубце, поддерживает оптимальную концентрацию ионов водорода, кислотно-щелочное равновесие в рубце, необходимое для нормальной деятельности рубцовой флоры и фауны. Уровень секреции этих желез низкий натощак, он повышается во время приема корма, при жвачке, остается высоким в период интенсивного рубцового пищеварения после приема корма. Другие слюнные железы возбуждаются и секретируют слюну только в период приема корма и жвачки. На сухие корма слюны образуется и выделяется больше, на увлажненные корма – меньше. Секрецию слюны стимулирует повышенная концентрация продуктов ферментации в рубце. В сутки околоушные слюнные железы у крупного рогатого скота выделяют 30…65 л слюны, нижние щечные – 7…16 л, задние и верхние щечные (небные, щечные и глоточные железы) – 20…50 л, подчелюстные – 4…7 л, подъязычные - 1 л. Общее количество слюны 90…190 л: 46% общего количества слюны выделяется во время жвачки, 21% при поедании корма и 33% в остальное время.
Своеобразная секреция осуществляется слизистой оболочкой преджелудков. В полость рубца в течение суток через слизистую оболочку проходят в среднем 40 л воды, белки (преальбумины, альбумины, глобулины), ацетил-КоА, большое количество электролитов, мочевины и др. Секрет наряду со слюной обеспечивает оптимальную консистенцию содержимого рубца, кислотнощелочное равновесие, осмотическое давление, необходимые для биохимических процессов пищеварения.
По структурно-функциональным особенностям в сычуге различают три железистых зоны (состоящие из сычужных желез) различной протяженности: небольшая по размеру кардиальная, обширная фундальная и пилорическая зона. Между кардиальной и фундальной зонами располагается интермедиарная первая зона, а между фундальной и пилорической зонами – вторая интермедиарная зона, где происходит постепенный переход структуры желез. Поверхностные эпителиальные клетки слизистой сычуга секретируют муцин. В фундальных железах главные клетки секретируют сок, содержащий ферменты, обкладочные - вырабатывают соляную кислоту. В железах пилорической зоны нет обкладочных клеток, больше добавочных клеток, секретирующих муцин. Смешанный секрет всех секреторных клеток и желез - сычужный сок представляет прозрачную жидкость кислой реакции. В соке определяются вода, соляная кислота, неорганические вещества - хлориды, фосфаты, сульфаты, бикарбонаты, натрий, калий, кальций, магний и другие, органические вещества – ферменты (пепсин, пепсин-В, реннин, желудочная липаза), белки, пептоны, аминокислоты, молочная кислота, мочевина, мочевая кислота и другие. Соляная кислота активирует ферменты, вызывает денатурацию, набухание белков, создает оптимальные условия для действия протеолитических ферментов. Пеп-
син (секретируется в форме пепсиногена и под действием соляной кислоты переходит в активную форму) вызывает гидролиз белков до пептонов. Пепсин-В расщепляет белки до пептидов. Реннин превращает белок молока казеиноген в казеин. Желудочная липаза расщепляет эмульгированный жир на глицерин и жирные кислоты. Возбудителями сычужных желез являются белки и продукты их гидролиза, летучие жирные кислоты. По сокогонному действию корма распределяются в следующем порядке: свекла, жмых, овсяная дерть, морковь, сено, свежая трава, вико-овсяное сено. Секреция сычужного сока осуществляется непрерывно, натощак на низком уровне, после приема корма повышается. Общее количество выделяемого в сутки сычужного сока у взрослого крупного рогатого скота составляет 40…80 л, у овец – до 6 л.
Поджелудочная железа продуцирует секрет – поджелудочный сок, представляющий собой бесцветную жидкость щелочной реакции. В составе поджелудочного сока содержатся вода, неорганические вещества – бикарбонаты, хлориды, фосфаты, сульфаты, натрий, калий, НСО3 и другие, органические вещества – липиды, белки, различные ферменты: протеиназы (трипсин, химотрипсин, панкреатопептидаза Е, или эластаза), карбоксипептидаза - пептидаза, калликреин, дезоксирибонуклеаза, рибонуклеаза, α-амилаза, глюкозидаза, фруктофуронидаза, галактозидаза, липаза, фосфолипаза А. Все ферменты проявляют свое действие в слабокислой и щелочной среде. Трипсин гидролизует белки, пептидные, амидные и эфирные связи, в образовании которых принимают участие группы диаминокислот – аргинина, лизина до полипептидов, пептидов и аминокислот. Химотрипсин обладает более широкой специфичностью, расщепляет белки до пептидов и аминокислот. Калликреин действует на белки как пепсин. Панкреатопептидаза осуществляет гидролиз специфических белков соединительной ткани до пептидов и аминокислот, карбоксиполипептидаза отщепляет от пептидов свободные аминокислоты. Дезоксирибонуклеаза осуществляет гидролиз нуклеиновых кислот, рибонуклеаза расщепляет нуклеиновые кислоты на нуклеотиды и фосфорную кислоту. Липаза активируется ионами кальция и желчными кислотами, расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты, фосфолипаза осуществляет гидролиз фосфолипидов. Амилаза расщепляет крахмал, гликоген и амилопектин на декстроны и мальтозу, глюкозидаза – мальтозу на две молекулы глюкозы, фруктофуронидаза – сахарозу, на глюкозу и фруктозу, галактозидаза – лактозу на глюкозу и галактозу. Поджелудочный сок секретируется непрерывно на низком уровне натощак, уровень секреции повышается после приема корма, достигает максимума в разгар кишечного пищеварения, около 15 мл на кг массы крупного рогатого скота в сутки. Суточное количество выделяющегося поджелудочного сока у них составляет 5…7 л. Больше выделяется поджелудочного сока на рационы с большим содержанием концентратов и экстрактивных веществ. У овец в сутки секретируется в среднем 0,6 л поджелудочного сока.
Секреторный аппарат печени (гепатоциты, желчные прекапилляры, капилляры, синусоиды) секретирует желчь, которая образуется в результате синтеза специфических компонентов, фильтрации неспецифических и реабсорбции определенной части компонентов в кровь из протоков и желчного пузыря.
Желчь поступает в общий желчный проток, впадает в двенадцатиперстную кишку, и пузырный проток, впадающий в желчный пузырь. Желчный пузырь, пузырный проток и общий желчный проток составляют желчевыделительный аппарат. Желчь представляет собой у жвачных темно-зеленную жидкость, щелочной реакции. Специфическими компонентами желчи являются желчные кислоты (1%) и желчные пигменты (0,2%). Желчные кислоты: холевая, дезоксихолевая и литохолевая находятся в соединении с гликохолом (гликохолевые) и таурином (таурохолевые). Благодаря желчным кислотам, желчь обеспечивает эмульгирование жиров, активацию ферментов. Они, соединяясь с жирными кислотами, образуют водорастворимые комплексы и тем самым обеспечивают всасывание жирных кислот в кишечнике. Желчные пигменты – билирубин и биливердин образуются из гемоглобина и других гемосодержащих белков. Билирубин – продукт распада простетической группы гемоглобина, а биливердин – окисления билирубина. Темно-зеленый цвет желчи жвачных придает биливердин. Желчь содержит ферменты: амилаза, фосфатаза, протеаза, каталаза, оксидаза. Фосфатаза расщепляет эфирные связи нуклеотидов, фосфосерина, холинфосфатов. Каталаза катализирует глубокое разложение веществ, разрыв связей между атомами. Оксидаза катализирует прямое окисление веществ. У крупного рогатого скота в желчи много (до 0,5%) общих липидов. Желчь образуется непрерывно на низком уровне натощак. Образование ее повышается при приеме корма и кишечном пищеварении. Образующаяся желчь по протокам поступает в желчный пузырь и кишечник. В желчном пузыре вследствие всасывания воды происходит концентрация желчи. Содержание плотных веществ может повышаться до 10% и более, рН снижаться до 6,8. В разгар кишечного пищеварения желчь интенсивно поступает в кишечник из желчного пузыря. Периодически происходят сокращения желчного пузыря и расслабление сфинктера общего желчного протока, желчь из пузыря порциями вытесняется в двенадцатиперстную кишку. У крупного рогатого скота за сутки выделяется 7,0…9,5 л желчи. Секреция желчи происходит на более высоком уровне при травоконцентратном рационе, чем на сено-концентратном рационе. Уровень секреции желчи снижается, если рацион состоит на 100% из гранул. Введение же в рацион определенного количества гранул стимулирует секрецию желчи. У овец за сутки секретируется более 0,8 л желчи. У жвачных желчь непрерывно поступает в кишечник. Система сфинктеров желчных протоков: печеночного, общего, пузырного обеспечивает в зависимости от интенсивности кишечного пищеварения поступление желчи в кишечник и в желчный пузырь в разном объеме.
Кишечные железы в начальной части двенадцатиперстной кишки трубчатые (бруннеровы), дальше в тонком отделе – кишечные крипты – трубчатые углубления эпителия. На дне крипт в эпителии содержатся железистые клетки - кишечные аргентоффинноциты и энтероциты с ацидофильными гранулами, продуцирующие кишечные ферменты, бескаемчатые энтероциты, обеспечивающие восполнение эпителия ворсинок. Между эпителиоцитами поодиночке располагаются бокаловидные энтероциты. В толстом отделе кишечника желез мало, больше бокаловидных энтероцитов. Секрет секреторных клеток – кишеч-
