вотное делает 22-30 жевательных движений в зависимости от объема, структуры и состава порции корма. При приеме грубых кормов число жевательных движений больше. При жевании нижняя челюсть движется вверх-вниз и попеременно то в правую, то в левую сторону относительно верхней челюсти. Время пережевывания одной порции составляет 20…50 секунд. Число жевательных движений при пережевывании грубых кормов составляет у крупного рогатого скота более 15 тыс., у овец – 12 тыс. При этом компоненты корма между поверхностями коренных зубов расплющиваются и размалываются. В процессе жевания происходит увлажнение частиц корма слюной, одновременно измельченные и расплющенные частицы корма набухают. Жевание завершается формированием пищевого кома, который проглатывается, поступает через глотку и по пищеводу в рубец. Масса проглатываемого пищевого кома составляет в среднем у крупного рогатого скота 20 г. Пищевой ком поступает в преддверие рубца и за счет сокращений рубца распределяется в нем.
Поедание корма повышается натощак, при уменьшении концентрации в крови глюкозы, летучих жирных кислот, аминокислот, животное больше поедает корма при сильном положительном запахе корма, сильном положительном раздражении вкусовыми веществами корма вкусовых рецепторов. Жвачные животные предпочитают соленое. У крупного рогатого скота при скармливании легкопереваримых кормов в связи с кратковременным пребыванием их в преджелудках (рубец, сетка и книжка), сычуге и кишечнике, интенсивных биологических процессах расщепления веществ корма в рубце, при повышении концентрации мочевины в рубце повышается потребление и переваримость грубых кормов. В больших количествах поедаются корма с низким содержанием клетчатки. Потребление корма повышается при более частых кормлениях, при удлинении продолжительности кормления. Уменьшение приема корма вызывают или поддерживают растяжение преджелудков и сычуга в результате их переполнения, поедание труднопереваримых кормов в результате более медленного прохождения их в желудке и кишечнике, повышение температуры и влажности воздуха, концентрации в воздухе помещений диоксида углерода, аммиака. Интенсивность и продолжительность жевания определяются степенью возбуждения центра голода и центра насыщения, объемом, структурой и составом захваченной порции корма. В результате и обеспечиваются оптимальные жевательные движения: 20 кг зеленой массы крупный рогатый скот поедает за 65…90 мин; 2 кг сена – 50; 2 кг высушенного клевера – 20; 20 кг силоса – 30; 20 кг свеклы – 45; 1 кг концентратов - 2,4…3,7 мин.
С момента пережевывания захваченной порции корма начинается физико-химическое превращение корма в пищеварительном аппарате, которое обеспечивается: сократительной деятельностью жевательных мышц, преджелудков, сычуга и кишечника, секреторной – слюнных, сычужных и кишечных желез, поджелудочной железы и секреторного аппарата печени, всасывательной – всасывательного аппарата преджелудков, сычуга и кишечника; деятельность их регулируется рефлекторно-гормонально.
Сократительная деятельность рубца, сетки, книжки, сычуга, тонкого и толстого отделов кишечника обеспечивает смешивание и продвижение содер-
жимого в желудке и кишечнике, а также периодическое отрыгивание порциями грубых компонентов содержимого рубца, повторное пережевывание и проглатывание, отрыгивание образующихся рубцовых газов.
Движения преджелудков осуществляются турами или циклами, повторяющимися закономерно (7…12 в 5 мин. у крупного рогатого скота). Каждый тур начинается с двухфазного сокращения сетки, вслед за которым следуют последовательно сокращения преддверия рубца, дорсального мешка рубца и одновременно рубцовых тяжей и промежуточных участков стенки преджелудков, вентрального мешка, вентрального рубцового тяжа, дорсального и вентрального каудальных слепых выступов. При сокращении сетки содержимое из сетки поступает в преддверие рубца и книжку, при сокращении дорсального мешка - в вентральный мешок, при последующем сокращении вентрального мешка - обратно в дорсальный мешок и преддверие (содержимое в рубце перемещается в направлении по часовой стрелке).
Грубые частицы корма перемещаются преимущественно в дорсальный мешок рубца. При повышении давления образующихся газов, в рубце возникают перистальтические волны, распространяющиеся в обратном направлении через дорсальный рубцовый мешок и обеспечивающие отрыгивание газов. Поступление содержимого в книжку вызывает повышение тонуса ее и перемещение перистальтической волны, согласованные сокращения ее листков. Через канал книжки содержимое перемещается в сычуг. Содержимое сычуга периодически забрасывается в книжку.
Периодически, 6…14 раз в сутки продолжительностью 14…50 мин, у животных проявляются жвачные периоды , выражающиеся в последовательно повторяющихся жвачных циклах - отрыгивание из рубца поверхностно пережеванных порций корма, повторном пережевывании и проглатывании. Число циклов в жвачном периоде 25…60. Отрыгивание начинается с вдыхательного движения при закрытой надгортанником гортани (давление в грудной полости понижается на 30…40 мм рт. ст.), открытия сфинктера пищевода, вслед за которым следует дополнительное сокращение сетки и преддверия рубца, забрасывающее в пищевод порцию грубой фракции содержимого. Антиперистальтическими сокращениями пищевода порция содержимого поступает в ротовую полость. Величина отрыгиваемой порции – 90…120 г. При пережевывании животное совершает 40…60 жевательных движений, длительность пережевывания 30…60 сек. Жидкая часть содержимого, которое поступает в ротовую полость при отрыгивании, отжимается и проглатывается. Повторно пережеванная порция проглатывается и вновь перемешивается с содержимым дорсального мешка рубца. Жвачный период начинается через 30…70 мин. после поедания корма. При кормлении животных только грубыми кормами число жвачных периодов возрастает до 14, а общее время с 3…7 час до 9, учащаются и усиливаются движения преджелудков.
Сычуг в связи с перевариванием корма осуществляет перистальтические, тонические и систолические сокращения. Поступление корма в сычуг сопровождается его растяжением и слабыми перистальтическими сокращениями. Спустя некоторое время сокращения усиливаются. Перистальтические сокращения
начинаются у кардиального сфинктера на большой кривизне. Волны сокращения циркулярного мышечного слоя распространяются к пилорической части сычуга и обеспечивают перемещение содержимого. В этой части сычуга перистальтические сокращения имеют большую силу и скорость, обеспечивают эвакуацию содержимого порциями из сычуга в кишечник, называются такие сокращения систолическими. Одновременно в сычуге происходят тонические сокращения – простые однофазные перистальтического характера не распространяющиеся. Содержимое из сычуга в кишечник поступает порциями.
Тонкий отдел кишечника в связи с пищеварением осуществляет перистальтические, тонические, сегментирующие и маятникообразные сокращения. При перистальтических сокращениях сокращение циркулярного мышечного слоя распространяется вдоль кишки наподобие волны. Тонические сокращения характеризуются постоянным некоторым сокращением мышц кишечника то усиливающимся, то ослабевающим. Выражено тоническое сокращение кольцевых гладкомышечных волокон, образующих сфинктеры: кардиальный, пилорический, илеоцекальный и внутренний анальный. Ритмические сегментирующие сокращения проявляются одновременным сокращением циркулярного мышечного слоя в соседних участках кишки, в результате чего последняя разделяется на сегменты. Ритмическая сегментация повторяется, обеспечивая перемешивание химуса без его существенного продвижения по кишке. При маятникообразных движениях происходят попеременные ритмические сокращения продольных и круговых мышечных волокон кишки. Сокращения круговых мышечных волокон суживают просвет кишки и продвигают содержимое кишечника в обе стороны, содержимое перемешивается с пищеварительными соками. Скорость прохождения химуса по тонкому отделу – 11…12 м/час.
Эвакуация химуса из тонкого отдела через илеоцекальный сфинктер в толстый отдел кишечника осуществляется порциями и периодами. Двигательные реакции слепой кишки характеризуются сменой полных сокращений и расслаблений, а также перистальтическими и антиперистальтическими сокращениями, проходящими по всей длине тела слепой кишки. Периодически осуществляются короткие сокращения, которые перемещают содержимое в ободочную кишку. Ободочная кишка осуществляет маятникообразные, перистальтические, сегментирующие и масс-сокращения – спазматические сокращения. В прямой кишке протекают сегментирующие и перистальтические сокращения. Секреторная деятельность слюнных и желудочных желез, поджелудочной железы, секреторного аппарата печени, кишечных желез у жвачных также имеет свои особенности.
Слюнные железы (у жвачных их значительно больше, чем у других млекопитающих: околоушные, подчелюстные, нижние щечные, подъязычные, верхние и задние щечные, губные железы) продуцируют щелочную слюну, в которой много мочевины, есть аскорбиновая кислота, летучие жирные кислоты. Слюна подчелюстных и подъязычных желез особенно богата муцином. Слюна околоушных и вентральных щечных желез содержит белки и большое количество электролитов, не содержит муцина. Смешанная слюна содержит воду, неорганические и органические вещества, корпускулярные элементы. При повы-
