норму реакции. Примером разнообразия фенотипов с идентичным генотипом могут быть потомки одних родителей (сибсы и полусибсы) в отселекционированном стаде, которые идентичны по экстерьеру и конституции, но среди них нет хотя бы двух совершенно одинаковых 0с0бей (особенно по хозяйственно полезным признакам). Большинство хозяйственно полезных признаков характеризуются непрерывной изменчивостью, которая в делению,популяцияхизмеряемомуобычно соответствует стандартнымнормальномуотклонением (5).распре-При нормальном распределении обычно лимиты крайних значений находятся в пределах+ 35. Методы генетики базируются на квадрате стандартного отклонения, или вариансе (52). С ее помощью определяется наследуемость, изменчивость, корреляции, повторяемостьи т. д.
Как было описано выше, продуктивность любой особи определяется ее генотипом и средой. Если все негенетические факторы отнести к влиянию внешней среды, то фенотипическую ценность животного (Р) можно выразить в виде следующего уравнения:
P=G+U,
где С — генетическая ценность животного, U — отклонение от генетической ценности, обусловленное внешней средой.
Генетическая ценность животных определяется аддитивным эффектом генов (А) и отклонением от него, обусловленным доминированием (О) и взаимодействием генов (Г), которое называется эпистазом:
G=A+D+I.
Аддитивно-генетическая, или общая племенная, ценность животного по одному из хозяйственно полезных признаков определяется суммарным эффектом всех генов, которые влияют на этот признак. Ее можно определить на основе фенотипа самой особи, ее предков или потомков.
В свою очередь средовые факторы (И) делятся на систематические (С), оказывающие одинаковые влияния на животных (например, уровень кормленияв ста-
де), и на случайные факторы (Е), которые идентично могут затронуть любую отдельную особь (например, возраст животных):
U=C+E.
Исходя из изложенного, фенотипическая варианса показателей продуктивности животных складывается из следующих компонентов: 32P 482e +52 +52 +824 52. Приведенная модель оценки варианс и коварианс является основой популяционной генетики сельскохозяйственных животных и птиц, на ее основе разработаны генетико-статистические методы оценки популяционногенетических маркеров, методы оценки генотипа животных ит. д.
ГЛАВА ТРЕТЬЯ eeeoe пе ee В
ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ ЖИВОТНЫХ ЕЕ ООВ
В +s a Свободно aa ea ee (панмиктической) популяции достаточно большой численности, не подвергаемой действиюit отбора, частота генов остается постоянной из поколения в поколение. Для того чтобы вывести популяцию из этого равновесного состояния, на нее должны подействовать какие-то силы. Факторы, вызывающие изменение генных частот в популяциях, и являются движущими силами эволюции; основными из них являются естественный и искусственный отбор. вытеснениюытьрядеИзменениедостигнутаслучаев однихфиксациячастотбез аллелейдействиягенов определенных+s и фиксациивотборапопуляцииили других.аллелейдажеприводит Однаковопрекиможетк ему. В популяции ограниченной ты и генов может изменяться. Так, резкое падение численности, вызванное неизбирательной= элиминацией,м может привести к существенному изменению генного состава такпопуляции,как оникслучайногомозиготизацииуцелели определенныхЕЕ элиминааллелей= При увеличении численности той кин! GEC т и. дет с измененным генным составом. Это явление 7 чайного, неселективного изменения генных частот ‘ популяции названо генетико-автоматическими процес сами, или дрейфом генов ров Дрейф генов играет существенную малых популяций. Однако и в большихрольпопуляцияхв эволюциипри смене поколений также происходит фиксация селективно нейтральных мутаций в силу чисто случайныхуу причинр .
