ГЛАВА ТРЕТЬЯ eeeoe пе ee В
ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ ЖИВОТНЫХ ЕЕ ООВ
В +s a Свободно aa ea ee (панмиктической) популяции достаточно большой численности, не подвергаемой действиюit отбора, частота генов остается постоянной из поколения в поколение. Для того чтобы вывести популяцию из этого равновесного состояния, на нее должны подействовать какие-то силы. Факторы, вызывающие изменение генных частот в популяциях, и являются движущими силами эволюции; основными из них являются естественный и искусственный отбор. вытеснениюытьрядеИзменениедостигнутаслучаев однихфиксациячастотбез аллелейдействиягенов определенных+s и фиксациивотборапопуляцииили других.аллелейдажеприводит Однаковопрекиможетк ему. В популяции ограниченной ты и генов может изменяться. Так, резкое падение численности, вызванное неизбирательной= элиминацией,м может привести к существенному изменению генного состава такпопуляции,как оникслучайногомозиготизацииуцелели определенныхЕЕ элиминааллелей= При увеличении численности той кин! GEC т и. дет с измененным генным составом. Это явление 7 чайного, неселективного изменения генных частот ‘ популяции названо генетико-автоматическими процес сами, или дрейфом генов ров Дрейф генов играет существенную малых популяций. Однако и в большихрольпопуляцияхв эволюциипри смене поколений также происходит фиксация селективно нейтральных мутаций в силу чисто случайныхуу причинр .
ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР
Естественный отбор можно определить как дифференциальное воспроизведение особей. Особи, которые оставляютвносят больший, гораздок генетическийбольше жизнеспособныхA вклад в генофондпотомковследую-и щего поколения, являются более приспособленными к данным условиям среды. Относительный вклад особи в создание и формирование следующего поколения называется приспособленностью, или адаптивной ценностью, что позволяет сравнивать особей в популяции по конечному результату, безотносительно к конкретным механизмам, которыми достигается адаптация. Отбор идет не по а. признаку, а по всей их совокупности 4 В 7" НЫЕHOT . объектами отбора являются особи, а нь ss _— ent Pach ren ne в р са ne5 ia ты Е В се“т.ЕН в фенотицe. Ona =е СПЕ НИС Знолин Нонна a ана сыт ие е ен do У р б, РА У i постоянно, и ошибки, допущенные в одном из поколенийзустраниютсяв послелудотцем somesОтбор протекаетeee TORT на основеsieсравнительнойnan ke eeriee оценкии nilфежаются свойства TORONTO? : вследствие. чего ни @ отбором по фенотипам происходит отбор генотипов, одинаковые Фенотипы иногдаидетерминиуютенуравтыши генотипами.Tee ОТО — но Sapa me оелЕС ЕСО i БЕ аИИ И ПЕ IeSOIRTae CRN: Eset EREASGENTESIT действии стихийных сил природы. Такая элиминация не может вызвать направленных измененийв генетической Ceeeeee Соттасно провиич ro we ee Че DOE WUDRCT roe ee el ный отбор внутри популяций, то есть эффективной бывает толко строго индивидуальная элиминация. 9 иективностьестественного естественногоотбора и отбора.ныЭффективность им генетических преобразований зависит от многих
Глава 3. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ ЖИВОТНЫХ
факторов: структуры популяции, природы признака, условий средыи т. д. Прежде всего эффективность отбора существенно зависит от адаптивного преимущества отбираемой формы перед элиминируемыми, то есть от давления или интенсивность действия отбора, которые в природных популяциях измерять трудно, поскольку интенсивность общей элиминации не отражает интенсивность естественного отбора. Эффективность действия отбора определяется также размерами популяции, особенно ее репродуктивной части. Чем больше число особей оценивается отбором в каждом поколении, тем выше его эффективность. Скорость действия естественного отбора определяется генетическим многообразием данной популяции, а особенно той доли этого многообразия, которая проявляется в фенотипическом многообразии того или иного признака, или степенью его наследуемости. Эффективность отбора зависит от таких факторов, какний, продолжительностьплодовитость и т. д. жизни,Вопросычастота об эффективностисмены поколе- действия естественного отбора теоретически разработаны; в них показано, что даже самые малые селекционные преимущества могут быстро привести к заметным изменениям в генетической структуре популяций и что большое значение в определении эффективности отбора имеют размеры популяций. В малых популяциях она падает. В больших популяциях эффективность отбора возрастает, однако в них медленнее идет генетическая фиксация благоприятных комбинаций. Поэтому колебания численности в таких больших популяциях повышают эффективность действия естественного отбора, поскольку в период сокращения численности повышается вероятность гомозиготизации адаптивных генетических вариантов. +
Формы естественного отбора. В природных популяциях направление действия отбора и его давления на один и тот же признак или группу признаков может меняться в пространстве и времени. Поэтому могут меняться результаты его действия. На основе результатов действия отбора И. И. Шмальгаузеном выделены две формы отбора — движущая и стабилизирующая.
