ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР
Естественный отбор можно определить как дифференциальное воспроизведение особей. Особи, которые оставляютвносят больший, гораздок генетическийбольше жизнеспособныхA вклад в генофондпотомковследую-и щего поколения, являются более приспособленными к данным условиям среды. Относительный вклад особи в создание и формирование следующего поколения называется приспособленностью, или адаптивной ценностью, что позволяет сравнивать особей в популяции по конечному результату, безотносительно к конкретным механизмам, которыми достигается адаптация. Отбор идет не по а. признаку, а по всей их совокупности 4 В 7" НЫЕHOT . объектами отбора являются особи, а нь ss _— ent Pach ren ne в р са ne5 ia ты Е В се“т.ЕН в фенотицe. Ona =е СПЕ НИС Знолин Нонна a ана сыт ие е ен do У р б, РА У i постоянно, и ошибки, допущенные в одном из поколенийзустраниютсяв послелудотцем somesОтбор протекаетeee TORT на основеsieсравнительнойnan ke eeriee оценкии nilфежаются свойства TORONTO? : вследствие. чего ни @ отбором по фенотипам происходит отбор генотипов, одинаковые Фенотипы иногдаидетерминиуютенуравтыши генотипами.Tee ОТО — но Sapa me оелЕС ЕСО i БЕ аИИ И ПЕ IeSOIRTae CRN: Eset EREASGENTESIT действии стихийных сил природы. Такая элиминация не может вызвать направленных измененийв генетической Ceeeeee Соттасно провиич ro we ee Че DOE WUDRCT roe ee el ный отбор внутри популяций, то есть эффективной бывает толко строго индивидуальная элиминация. 9 иективностьестественного естественногоотбора и отбора.ныЭффективность им генетических преобразований зависит от многих
Глава 3. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ ЖИВОТНЫХ
факторов: структуры популяции, природы признака, условий средыи т. д. Прежде всего эффективность отбора существенно зависит от адаптивного преимущества отбираемой формы перед элиминируемыми, то есть от давления или интенсивность действия отбора, которые в природных популяциях измерять трудно, поскольку интенсивность общей элиминации не отражает интенсивность естественного отбора. Эффективность действия отбора определяется также размерами популяции, особенно ее репродуктивной части. Чем больше число особей оценивается отбором в каждом поколении, тем выше его эффективность. Скорость действия естественного отбора определяется генетическим многообразием данной популяции, а особенно той доли этого многообразия, которая проявляется в фенотипическом многообразии того или иного признака, или степенью его наследуемости. Эффективность отбора зависит от таких факторов, какний, продолжительностьплодовитость и т. д. жизни,Вопросычастота об эффективностисмены поколе- действия естественного отбора теоретически разработаны; в них показано, что даже самые малые селекционные преимущества могут быстро привести к заметным изменениям в генетической структуре популяций и что большое значение в определении эффективности отбора имеют размеры популяций. В малых популяциях она падает. В больших популяциях эффективность отбора возрастает, однако в них медленнее идет генетическая фиксация благоприятных комбинаций. Поэтому колебания численности в таких больших популяциях повышают эффективность действия естественного отбора, поскольку в период сокращения численности повышается вероятность гомозиготизации адаптивных генетических вариантов. +
Формы естественного отбора. В природных популяциях направление действия отбора и его давления на один и тот же признак или группу признаков может меняться в пространстве и времени. Поэтому могут меняться результаты его действия. На основе результатов действия отбора И. И. Шмальгаузеном выделены две формы отбора — движущая и стабилизирующая.
Движущая форма отбора осуществляется, когда селекционные преимущества приобретают те или иные уклонения в организации по сравнению с устоявшейся в прежних условиях нормой, то есть результаты действия этой формы отбора ведут к формированию новой нормы и элиминации прежней. Эту. форму естественного отбора еще называют направленным отбором, поскольку он вызывает направленное (в одну сторону) изменение генетической структуры популяции. Считают, что изменчивость популяции по большинству признаков имеет нормальное распределение, то есть большая часть индивидуумов группируется вблизи среднего значения признака. В этом случае, чем больше значение признака отклоняется от среднего, тем реже оно встречается в популяции. Движущая Форма отбора благоприятствует уклонениям в,значений признака в одну сторону, а потому ведет к сдвигу средней. Практически весь искусственный отбор, вся селекВияфкивоньсо рисую EARLE)0 (EKOoA EV gL SND 0124 является примером этой формы отбора. Стабилизирующая форма отбора реализуется при постоянных условиях среды или таких ее колебаниях, при которых селективное преимущество остается за нормой, а любые уклонения от нормальной организации понижают приспособленность. Результаты действия стабилизирующей формы проявляются в сохранении норми установлении стабильного характера развития. Все уклоняющиеся фенотипические вариации элиминирующей формы отбора могут проявляться в том, что OH ведет к «обезвреживанию» возникающих мутаций, к их «нормализации», pss) (Clewls 18 WEMSOLIN/ T88 NRE OTE COON R/ ASAREE Buh которомисохраннетсяанормальный ошимальновириецов собительный к данным условиям фенотип. Это достигается тем, что в результате действия стабилизирующего отбора становится устойчивым индивидуальное развитие. Поэтому такую форму отбора называют также нормализующим развитием,
Стабилизирующий отбор — наиболее типичная форма отбора, действующая в пределах популяции. Действие стабилизирующего отбора особенно обостряется в крайне изменчивых условиях среды, когда возрастает общая изменчивость организмов, выражение которой
