в целях сохранения приспособляемости «необходимо» нормализовать. Однако как бы ни колебались условия существования, в какой-то промежуток времени они начинают изменяться в определенном направлении, и ведущая форма отбора сменяет стабилизирующую. В породе, как правило, существуют обе формы отбора, и поэтому, как писал И. И. Шмальгаузен, правильнее было бы говорить о движущем и стабилизирующем эффекте единого процесса естественного отбора. Третьей формой естественного отбора является дизруптивная. Дизруптивная форма отбора; препятствует сохранению крайних типов и элиминации промежуточ-
ных. Дизруптивный отбор служит механизмом возникновения и поддержания в популяциях устойчивого полиморфизма. Эта форма отбора может способствовать экологическому разобщению генофонда в популяциях, обитающих на узкой территории, и вести к симпатическому видообразованию.
ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ
ПЕ ЕЯ ee eS eS ВИДООБР.АЗОВАНИЕ И МИКРОЭВОЛюция ere ee иы ей к Е аа as
ПОНЯТИЕ ВИДА, ЕГО БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА И КРИТЕРИИ
Вид — это совокупность особейу с общими морфологическими признаками, занимающих один (сплошной или частично разобщенный) ареал, объединенных возможностью скрещиваться друг с другом. В природных Условиях виды отделены друг от друга полной репродуктивной изоляцией (нескрещиваемостью). Различают два понятия вида: биологический — самостоятельная единица в природе и в эволюционных событиях, и таксономический — основная единица в систематике.
Главное биологическое свойство вида — его репродуктивная изоляция от групп видов в природных условиях. Именно благодаря этому свойству виды и сохраняют свою генетическую специфику и независимую самостоятельную эволюционную судьбу. Каждый вид состоит из разных скрещивающихся между собой популяций. Скрещивание между представителями разных популяций, ведущее к обмену генами между ними, может прекратиться по разным причинам. Эти причины в эволюционной генетике принято называть изолирующими механизмами.
Все многообразие изолирующих механизмов можно разделить на три типа: пространственно-географические, экологические и репродуктивные.
Пространственно-географический тип изолирующих механизмов определяется особенностями ареала и зависит либо от географического расстояния, которое слишком велико по сравнению с возможностью популяциик расселению, либо от различных преград к расселению, например, водных пространств, горных хребтов и т.п.
+
Экологические барьеры определяются различиями в экологических требованиях разных популяций на тех или иных стадиях жизни особей. При этом если экологические барьеры возникают на нерепродуктивной стадии, то они в основном определяются разной биологией питания, то есть различными пищевыми предпочтениями. +
Тип репродуктивной изоляции включает в себя большую группу изолирующих механизмов, но все они целиком определяются свойствами самих особей. Полная же репродуктивная изоляция создается постепенно естественным отбором и обеспечивается, как правило, совместным действием различных изолирующих механизмов. При этом необходимо отметить, что степень генетической несовместимости, лежащей в основе нескрещиваемости, у разных таксономических видов различна — от абсолютной изоляции до почти полной скрещиваемости, следовательно, биологические свойства нескрещиваемости {или генетической изолированности) — не всегда абсолютный критерий систематического вида. Морфологическая специфика видов, как их биологическое свойство и систематический критерий, имеет меньmieé значение, чем степень репродуктивной изоляции. Морфологические межвидовые различия бывают весьма существенными. Однако в природе встречаются морфологически очень сходные виды, но с совершенно репродуктивно изолированными биологическими видами. +
Различные способы видообразования. Процессы, ведущие к возникновению постоянной репродуктивной изоляции между первоначально скрецивающимися популяциями, называют видообразованием, поскольку в результате возникает новый вид. Видообразование может начаться с возникновения отдельного изолирующего механизма, который частично изолирует популяцию, ранее скрещивающуюся с другими. Дальнейшее приспособление популяции, осуществляемое естественным отбором, все более генетически преобразует ее. Существует несколько возможных путей или способов видообразования, к которым относятся аллопатрический
