ЗНАЧЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ПРИЗНАКОВ ОТБОРА
Как было отмечено раньше, генетическая структура популяций характеризуется частотами генов и генотипов. Такое описание популяции возможно только по качественным признакам. Для характеристики популяции по количественным признакам используют средние показатели (Х), дисперсии и ковариации. Любая особь (варианса и) в популяции имеет какое-то фенотипическое значение признака (у). Фенотипическое значение (фенотипическая ценность), обозначенное символом P, может быть выражено как отклонение у OT популяции по средней и: P= y— py. Продуктивность любой особи определяется ее генотипом и влиянием условий среды. Генотип особи определяeT ee фенотип, HO по количественному признаку среда вызывает отклонение в значении признака. Поэтому фенотипическое значение признака можно выразить в виде: P=G+E, о
где Р — фенотипическое значение (фенотипическая ценность); С — генотипическое значение (генотипическая ценность); Е — отклонение от генетического значения, = ol обусловленное внешней средой. Средовое отклонение (Е) для популяции как целого принимается равным нулю. Поэтому среднее фенотипическое равно среднему генетическому значению. Следовательно, мерой средней генотипической ценности популяции в определенных условиях среды является фенотипическая средняя популяции. О генотипе отдельной особи можно судить только по качеству потомства. Or родителей потомку передаются не генотипы, а гены, генотипы же в каждом поколении образуются заново. Поэтому нужно оценить средний эффект гена (или геHOB), который представляет собой среднее отклонение OT популяционного среднего у особей, получивших этот ген от одного из родителей, при условии, что ген от другого родителя как бы случайно выбран из пула гамет. Среднийзамены эффектодного генагена можнодругим. представить как средний эффект
Оценка особи, произведенная по среднему значению ее потомков, представляет селекционную (разведывательную )
Глава 8, ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И СЕЛЕКЦИОННЫЕ ПАРАМЕТРЫ ПРОДУКТИВНОСТИ
пенпость особи. Селекционная ценность в отличие от среднего эффекта гена может быть измерена конкретно. Вели данная особь спаривается со множеством случайно выбранных особей, то значение селекционной ценности представляет собой удвоенное среднее отклонение ее нотомков от популяционного среднего. Удвоение нужно потому, что родитель передает потомкам только ноловину своих генов, другую половину генов потомки получают случайно из всей популяции, так и селекционная ценность представляет собой свойство особи и популяции, где проводилось скрещивание. Поэтому о селекционной ценности конкретной особи нельзя говорить без учета конкретной популяции, к-которой относится особь. Если определять селекционную ценность особи в понятиях средних эффектов, то она равна суммарному среднему эффекту генов, которые она несет. Суммирование проводится по парам аллелей каждого гена и всех генов.
При простом суммировании средних эффектов генов по аддитивному признаку селекционную ценность обозначают как аддитивный генотип, и изменчивость ее приписывают аддитивному эффекту генов.
Наследуемость. Основным генетическим параметром, численно показывающим долю наследственной изменчивости признака и, следовательно, являющимся селекционным показателем отбора по продуктивным и племенным качествам, служит коэффициент наследуемости (см. табл. 1—6). Этот генетический параметр лежит в основе селекции.
Существуют понятия «наследственность», «наследование» и «наследуемость», которые имеют свои значения. Наследственность — свойство организма обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями, а также обуславливать специфический характер индивидуального развития в определенных условиях среды.
Наследование — процесс передачи наследственной информации от одного поколения другому. Наследование можно проследить иногда по одной или более парам особей (мать-дочь, отец-сын, дед-внук ит. д.).
Наследуемость признака отражает относительную долю наследственной изменчивости в общей фенотипической изменчивости популяции. Наследуемость измеряется коэффициентом наследуемости (h”) и относится как статистическое понятие только к группе особей популяции. Символ h? обозначает наследуемость, а не ее квадрат. Наследуемость количественного признака принято считать одним из важных его свойств. С его помощью можно прогнозировать селекционную ценность OCOбей по их фенотипу.
Главная цель отбора сельскохозяйственных животных состоит в сдвиге среднего показателя селекционируемого признака в популяции. Такой сдвиг достигается отбором в исходной популяции высокопродуктивных животных с лучшими генетическими задатками для дальнейшего их использования и разведения и выбраковкой низкопродуктивных особей, что приводит не только к сдвигу среднего показателя признака в популяции, но и изменяет ее генетическую структуру, то есть улучшает концентрацию и соотношение разных генотипов в сравнении с исходной популяцией.
При этом основная часть наследственной изменчивости количественного признака создается за счет аддитивной изменчивости, которая лежит в основе ее племенного отбора. Именно она вызывает генетическую связь между родителями и потомками, а также между другими родственными группами животных. Поэтому коэффициент наследуемости характеризует генетическое разнообразие популяции.
Принципиально имеется две группы методов определения коэффициента наследуемости: методы, основанные на использовании коэффициента корреляции между показателями родственников (мать-дочь, отец-сын, сибсы и полусибсы), и методы, основанные на использовании дисперсионного анализа. В табл. 1—6 приведены примерные величины коэффициентов наследуемости некоторых хозяйственно полезных признаков сельскохозяйственных животных и птицы.
Нужно отметить, что коэффициент наследуемости признака не является стабильным параметром. Его величина зависит от многих генетических и паратипических
