ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ
ПЕ ЕЯ ee eS eS ВИДООБР.АЗОВАНИЕ И МИКРОЭВОЛюция ere ee иы ей к Е аа as
ПОНЯТИЕ ВИДА, ЕГО БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА И КРИТЕРИИ
Вид — это совокупность особейу с общими морфологическими признаками, занимающих один (сплошной или частично разобщенный) ареал, объединенных возможностью скрещиваться друг с другом. В природных Условиях виды отделены друг от друга полной репродуктивной изоляцией (нескрещиваемостью). Различают два понятия вида: биологический — самостоятельная единица в природе и в эволюционных событиях, и таксономический — основная единица в систематике.
Главное биологическое свойство вида — его репродуктивная изоляция от групп видов в природных условиях. Именно благодаря этому свойству виды и сохраняют свою генетическую специфику и независимую самостоятельную эволюционную судьбу. Каждый вид состоит из разных скрещивающихся между собой популяций. Скрещивание между представителями разных популяций, ведущее к обмену генами между ними, может прекратиться по разным причинам. Эти причины в эволюционной генетике принято называть изолирующими механизмами.
Все многообразие изолирующих механизмов можно разделить на три типа: пространственно-географические, экологические и репродуктивные.
Пространственно-географический тип изолирующих механизмов определяется особенностями ареала и зависит либо от географического расстояния, которое слишком велико по сравнению с возможностью популяциик расселению, либо от различных преград к расселению, например, водных пространств, горных хребтов и т.п.
+
Экологические барьеры определяются различиями в экологических требованиях разных популяций на тех или иных стадиях жизни особей. При этом если экологические барьеры возникают на нерепродуктивной стадии, то они в основном определяются разной биологией питания, то есть различными пищевыми предпочтениями. +
Тип репродуктивной изоляции включает в себя большую группу изолирующих механизмов, но все они целиком определяются свойствами самих особей. Полная же репродуктивная изоляция создается постепенно естественным отбором и обеспечивается, как правило, совместным действием различных изолирующих механизмов. При этом необходимо отметить, что степень генетической несовместимости, лежащей в основе нескрещиваемости, у разных таксономических видов различна — от абсолютной изоляции до почти полной скрещиваемости, следовательно, биологические свойства нескрещиваемости {или генетической изолированности) — не всегда абсолютный критерий систематического вида. Морфологическая специфика видов, как их биологическое свойство и систематический критерий, имеет меньmieé значение, чем степень репродуктивной изоляции. Морфологические межвидовые различия бывают весьма существенными. Однако в природе встречаются морфологически очень сходные виды, но с совершенно репродуктивно изолированными биологическими видами. +
Различные способы видообразования. Процессы, ведущие к возникновению постоянной репродуктивной изоляции между первоначально скрецивающимися популяциями, называют видообразованием, поскольку в результате возникает новый вид. Видообразование может начаться с возникновения отдельного изолирующего механизма, который частично изолирует популяцию, ранее скрещивающуюся с другими. Дальнейшее приспособление популяции, осуществляемое естественным отбором, все более генетически преобразует ее. Существует несколько возможных путей или способов видообразования, к которым относятся аллопатрический
и симпатрический. Аллопатрическое и симпатрическое возникновение нового вида происходит при разных пространственных взаимоотношениях изолирующихся популяций. Аллопатрическими называют популяции, обитающие в разных местах. Следовательно, аллопатрическое видообразование всегда связано с действием пространственногеографических изолирующих механизмов. Аллопатрическое, или географическое, видообразование, как правило, — процесс постоянный. Биологическая репродуктивная изоляция бывает побочным продуктом длительного периода такого развития.
Симпатрическими называют популяции, обитающие в пределах одной и той же территории. Возникновение нового вида происходит в пределах одной местной предковой популяции. Отбор может сохранить новую форму, если она полезна, и формировать ее дальше, все более изолируя от предковой популяции. Такой дизруптивный отбор может привести к образованию групп, которые ESD OTTOSEO будет считать членами единой скрещивающеися популяции.
Довольно часты СлУНЯи видообразования, промежуточные между симпатрией и аллопатрией, поскольку популяции, хотя и занимают разное место обитания, ареалы их могут частично перекрываться. Если в результате скрещивания получены межвидовые гибриды, которые являются репродуктивными, то они могут быть источником популяций, изолированных от родительских. форм, способных самостоятельно эволюционировать.
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ
Возникновение более крупных, чем вид, таксономиpe ETHh (родов, семейств и т. д.) называется микроэволюцией. Эволюционные процессы на макроуровне имеют большую продолжительность и происходят в геологическом масштабе времени. Микроэволюция — это процесс, который в конечном счете привел к развитию из амебы человека. Поэтому ясно, что в основе этого процесса лежали комплексные ароморфные преобразования морфологической организации.
