факторов: структуры популяции, природы признака, условий средыи т. д. Прежде всего эффективность отбора существенно зависит от адаптивного преимущества отбираемой формы перед элиминируемыми, то есть от давления или интенсивность действия отбора, которые в природных популяциях измерять трудно, поскольку интенсивность общей элиминации не отражает интенсивность естественного отбора. Эффективность действия отбора определяется также размерами популяции, особенно ее репродуктивной части. Чем больше число особей оценивается отбором в каждом поколении, тем выше его эффективность. Скорость действия естественного отбора определяется генетическим многообразием данной популяции, а особенно той доли этого многообразия, которая проявляется в фенотипическом многообразии того или иного признака, или степенью его наследуемости. Эффективность отбора зависит от таких факторов, какний, продолжительностьплодовитость и т. д. жизни,Вопросычастота об эффективностисмены поколе- действия естественного отбора теоретически разработаны; в них показано, что даже самые малые селекционные преимущества могут быстро привести к заметным изменениям в генетической структуре популяций и что большое значение в определении эффективности отбора имеют размеры популяций. В малых популяциях она падает. В больших популяциях эффективность отбора возрастает, однако в них медленнее идет генетическая фиксация благоприятных комбинаций. Поэтому колебания численности в таких больших популяциях повышают эффективность действия естественного отбора, поскольку в период сокращения численности повышается вероятность гомозиготизации адаптивных генетических вариантов. +
Формы естественного отбора. В природных популяциях направление действия отбора и его давления на один и тот же признак или группу признаков может меняться в пространстве и времени. Поэтому могут меняться результаты его действия. На основе результатов действия отбора И. И. Шмальгаузеном выделены две формы отбора — движущая и стабилизирующая.
Движущая форма отбора осуществляется, когда селекционные преимущества приобретают те или иные уклонения в организации по сравнению с устоявшейся в прежних условиях нормой, то есть результаты действия этой формы отбора ведут к формированию новой нормы и элиминации прежней. Эту. форму естественного отбора еще называют направленным отбором, поскольку он вызывает направленное (в одну сторону) изменение генетической структуры популяции. Считают, что изменчивость популяции по большинству признаков имеет нормальное распределение, то есть большая часть индивидуумов группируется вблизи среднего значения признака. В этом случае, чем больше значение признака отклоняется от среднего, тем реже оно встречается в популяции. Движущая Форма отбора благоприятствует уклонениям в,значений признака в одну сторону, а потому ведет к сдвигу средней. Практически весь искусственный отбор, вся селекВияфкивоньсо рисую EARLE)0 (EKOoA EV gL SND 0124 является примером этой формы отбора. Стабилизирующая форма отбора реализуется при постоянных условиях среды или таких ее колебаниях, при которых селективное преимущество остается за нормой, а любые уклонения от нормальной организации понижают приспособленность. Результаты действия стабилизирующей формы проявляются в сохранении норми установлении стабильного характера развития. Все уклоняющиеся фенотипические вариации элиминирующей формы отбора могут проявляться в том, что OH ведет к «обезвреживанию» возникающих мутаций, к их «нормализации», pss) (Clewls 18 WEMSOLIN/ T88 NRE OTE COON R/ ASAREE Buh которомисохраннетсяанормальный ошимальновириецов собительный к данным условиям фенотип. Это достигается тем, что в результате действия стабилизирующего отбора становится устойчивым индивидуальное развитие. Поэтому такую форму отбора называют также нормализующим развитием,
Стабилизирующий отбор — наиболее типичная форма отбора, действующая в пределах популяции. Действие стабилизирующего отбора особенно обостряется в крайне изменчивых условиях среды, когда возрастает общая изменчивость организмов, выражение которой
в целях сохранения приспособляемости «необходимо» нормализовать. Однако как бы ни колебались условия существования, в какой-то промежуток времени они начинают изменяться в определенном направлении, и ведущая форма отбора сменяет стабилизирующую. В породе, как правило, существуют обе формы отбора, и поэтому, как писал И. И. Шмальгаузен, правильнее было бы говорить о движущем и стабилизирующем эффекте единого процесса естественного отбора. Третьей формой естественного отбора является дизруптивная. Дизруптивная форма отбора; препятствует сохранению крайних типов и элиминации промежуточ-
ных. Дизруптивный отбор служит механизмом возникновения и поддержания в популяциях устойчивого полиморфизма. Эта форма отбора может способствовать экологическому разобщению генофонда в популяциях, обитающих на узкой территории, и вести к симпатическому видообразованию.
