Движущая форма отбора осуществляется, когда селекционные преимущества приобретают те или иные уклонения в организации по сравнению с устоявшейся в прежних условиях нормой, то есть результаты действия этой формы отбора ведут к формированию новой нормы и элиминации прежней. Эту. форму естественного отбора еще называют направленным отбором, поскольку он вызывает направленное (в одну сторону) изменение генетической структуры популяции. Считают, что изменчивость популяции по большинству признаков имеет нормальное распределение, то есть большая часть индивидуумов группируется вблизи среднего значения признака. В этом случае, чем больше значение признака отклоняется от среднего, тем реже оно встречается в популяции. Движущая Форма отбора благоприятствует уклонениям в,значений признака в одну сторону, а потому ведет к сдвигу средней. Практически весь искусственный отбор, вся селекВияфкивоньсо рисую EARLE)0 (EKOoA EV gL SND 0124 является примером этой формы отбора. Стабилизирующая форма отбора реализуется при постоянных условиях среды или таких ее колебаниях, при которых селективное преимущество остается за нормой, а любые уклонения от нормальной организации понижают приспособленность. Результаты действия стабилизирующей формы проявляются в сохранении норми установлении стабильного характера развития. Все уклоняющиеся фенотипические вариации элиминирующей формы отбора могут проявляться в том, что OH ведет к «обезвреживанию» возникающих мутаций, к их «нормализации», pss) (Clewls 18 WEMSOLIN/ T88 NRE OTE COON R/ ASAREE Buh которомисохраннетсяанормальный ошимальновириецов собительный к данным условиям фенотип. Это достигается тем, что в результате действия стабилизирующего отбора становится устойчивым индивидуальное развитие. Поэтому такую форму отбора называют также нормализующим развитием,
Стабилизирующий отбор — наиболее типичная форма отбора, действующая в пределах популяции. Действие стабилизирующего отбора особенно обостряется в крайне изменчивых условиях среды, когда возрастает общая изменчивость организмов, выражение которой
в целях сохранения приспособляемости «необходимо» нормализовать. Однако как бы ни колебались условия существования, в какой-то промежуток времени они начинают изменяться в определенном направлении, и ведущая форма отбора сменяет стабилизирующую. В породе, как правило, существуют обе формы отбора, и поэтому, как писал И. И. Шмальгаузен, правильнее было бы говорить о движущем и стабилизирующем эффекте единого процесса естественного отбора. Третьей формой естественного отбора является дизруптивная. Дизруптивная форма отбора; препятствует сохранению крайних типов и элиминации промежуточ-
ных. Дизруптивный отбор служит механизмом возникновения и поддержания в популяциях устойчивого полиморфизма. Эта форма отбора может способствовать экологическому разобщению генофонда в популяциях, обитающих на узкой территории, и вести к симпатическому видообразованию.
ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ
ПЕ ЕЯ ee eS eS ВИДООБР.АЗОВАНИЕ И МИКРОЭВОЛюция ere ee иы ей к Е аа as
ПОНЯТИЕ ВИДА, ЕГО БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА И КРИТЕРИИ
Вид — это совокупность особейу с общими морфологическими признаками, занимающих один (сплошной или частично разобщенный) ареал, объединенных возможностью скрещиваться друг с другом. В природных Условиях виды отделены друг от друга полной репродуктивной изоляцией (нескрещиваемостью). Различают два понятия вида: биологический — самостоятельная единица в природе и в эволюционных событиях, и таксономический — основная единица в систематике.
Главное биологическое свойство вида — его репродуктивная изоляция от групп видов в природных условиях. Именно благодаря этому свойству виды и сохраняют свою генетическую специфику и независимую самостоятельную эволюционную судьбу. Каждый вид состоит из разных скрещивающихся между собой популяций. Скрещивание между представителями разных популяций, ведущее к обмену генами между ними, может прекратиться по разным причинам. Эти причины в эволюционной генетике принято называть изолирующими механизмами.
Все многообразие изолирующих механизмов можно разделить на три типа: пространственно-географические, экологические и репродуктивные.
Пространственно-географический тип изолирующих механизмов определяется особенностями ареала и зависит либо от географического расстояния, которое слишком велико по сравнению с возможностью популяциик расселению, либо от различных преград к расселению, например, водных пространств, горных хребтов и т.п.
