в первом поколении превышает значение этого признакау родителей. Он может быть положительным и отрицательным. Обычно явление гетерозиса проявляется при аутбридинге.
Аутбридингом называют спаривание животных, не состоящих между собой в родстве. Аутбридинг повышает гетерогенность потомков, объединяет в гибридных животных аллели, существующие у родителей. Аутбридинг используется для объединения ценных качеств линий и пород и для избежания депрессии, вызываемой инбридингом. Он позволяет одновременно, повысить устойчивость передачи наследственных качеств и получать животных желательных типов с высокой жизнеспособностью.
Генетические последствия гетерозиса противоположны тем, которые получают при инбридинге. Поэтому гетерозис представляет другую сторону инбредной депрессии. Гетерозис по одному или нескольким признакам возникает также при скрещивании пород, линий. Величина гетерозиса зависит от степени генетических различий между родителями, от различия генных частот в двух скрещиваемых группах. OH может возникать при межаллельном (моногенный гетерозис} и межгенном (неаллельном) взаимодействии.
Сущность возникновения гетерозиса раскрыта не до. конца. Однако имеется ряд гипотез, в той или иной мере объединяющих это явление в биологии. Возникновение гетерозиса чаще всего объясняется доминированием (доминантные аллели более благоприятны, чем рецессивные) и сверхдоминированием (гетерогенные животные обладают преимуществом перед гомогенными). Гетерозис может быть следствием взаимодействия неаллельных генов (эпистаз).
Аддитивное действие генов не приводит к возникновению гетерозиса, поскольку у животных первого поколения значение признака промежуточное по отношению к родительским формам.
Предполагают, что гетерозис возможен при взаимодействии цитоплазматических элементов различного происхождения (митохондриии др.). При скрещивании вредные рецессивные гены не переходят в гомогенное состоя-
ние, а значит, не наблюдается инбредной депрессии. На величину гетерозиса может оказывать влияние материнский эффект.
Х. Ф. Кушнер формы проявления эффекта гетерозиса при отборе в животноводстве классифицировал следующим образом:
1) гибриды и помеси первого поколения животных превосходят своих родителей по живой массе и жизнеспособности;
2) помеси первого поколения превосходят своих родителей по живой массе и жизнеспособности;
3) помеси первого поколения по живой массе занимают промежуточное положение, но превосходят родителей по плодовитости и жизнеспособности;
4) гибриды первого поколения превосходят родителей по конституциональной крепости, долголетию и физической работоспособности при полной или частичной утере плодовитости, каждый отдельно взятый признак наследуется по промежуточному типу, а в отношении конечной продукции (производство этих признаков) наблюдается типичный гетерозис;
5) потомство (гибриды, помеси) не превосходит по продукции лучшую родительскую форму, но имеет более высокий уровень, нежели среднеарифметический показатель обеих исходных форм родителей.
Все вышеперечисленные формы гетерозиса чаще всего встречаются в практике селекции в животноводстве и птицеводстве и показывают эффект отбора по существу по основным показателям улучшения пород при аутбридинге.
При воздействии отбора в пользу гетерозигот и при дифференциальной жизнеспособности гомозигот (ААи аа) в популяции наступает равновесие. Возникает балансированный полиморфизм, при котором в популяции всегда присутствуют три генотипа — АА, Аа и аа. Такая структура популяции сохраняется даже в тех случаях, когда приспособленность гомозигот ниже в результате отбора в пользу гетерозигот.
Наблюдается гетерозис при скрещивании пород, линий и отдельных животных. Может наблюдаться общая и специфическая комбинационная способность.
CEО вене
ЖИВОТНЫХ И ПТИЦЫ
Под генофондом понимается все многообразие элементарных наследственных признаков в пределах крупной совокупности особей. Установлено, что из 1300 популяций крупного рогатого скота, лошадей, овец, коз и свиней под угрозой исчезновения находятся 240. Поэтому как никогда актуальна проблема сохранения генофонда пород. В другой редакции под генофондом понимают совокупность аллелей (генов) одной популяции. (породы, типаит. д.), характеризующихся одной частотой. А. С. Серебровский (1970) считал, что при анализе и отборе генофонда популяций необходимо знать: 1) список генов, BXOAATNAX B анетония 2) частоту аллелей; 3) характер комбинации генов в данной. популяции» 4) характер распределения частоты аллелей по территории или по другим элементам популяции; 5) общее строение популяции, ее оплодотворяемость, миграцию или эмиграцию генов;
6) характер мутационного процесса, идущего в популяции.
Наиболее важная проблема в селекции — сохранение локальных адаптированных пород для отбора с их специфическими реакциями, физиологическими и иммунологическими свойствами. Локальные аборигенные и местные улучшенные породы имеют нежелательные с современной точки зрения признаки и оказались неконкурентоспособными с породами более интенсивного типа. Однако при изменении потребностей и мутации в будущем они годятся в качестве источника генетических ресурсов при создании и совершенствовании пород. Животные этих пород характеризуются крепкой конституцией, более высокой устойчивостью к болезням, приспособленностью к экстремальным условиям существования, долголетием и другими ценными признаками племенных и продуктивных качеств, которые могут быть использованы для повышения эффекта селекции.
На основе местных пород были выведены многие породы всех видов животных и птицы.
