Глава 7
НЕМАТОДЫ И НЕМАТОДОЗЫ ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
7.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕМАТОД
Нематоды относятся к типу круглых гельминтов – Nemathelminthes , классу Nematoda. Они паразитируют у самых различных животных – у позвоночных и беспозвоночных.
Морфология нематод . Гельминты имеют удлиненную, веретенообразную или нитевидную форму тела. Их размеры колеблются от 1 мм до 1 м и более. Самцы почти всегда несколько меньше самок.
Снаружи тело нематод покрыто плотной кутикулой. Поверхность кутикулы может быть гладкой или исчерченной в продольном или поперечном направлении. Нередко на кутикуле различают шипики, гребни, сосочки, латеральные крылья и другие образования, служащие для фиксации нематод. Под кутикулой располагается тонкий эпителиальный слой и хорошо развитая мускулатура. Вместе они образуют кожномускульный мешок, в котором расположены внутренние органы.
Движения нематод ограничены. Тело изгибается только в дорсовентралной плоскости благодаря тому, что брюшные и спинные мышечные ленты действуют как антагонисты. Внутри кожно-мышечного мешка находится первичная полость тела, содержащая жидкость. Полостная жидкость находится под большим давлением, что создает опору для мускулатуры (гидроскелет) и играет важную роль в обменных процессах. У некоторых нематод эта жидкость токсична.
У нематод хорошо развиты пищеварительная, экскреторная, нервная и половая системы. Дыхательная и кровеносная системы отсутствуют.
Пищеварительная система . На переднем конце тела располагается ротовое отверстие. Оно у многих видов (аскаридат, оксиурат, спирурат) окружено особыми кутикулярными образованиями – губами. Ротовое отверстие у некоторых нематод ведет непосредственно в пищевод, а у других – предварительно в ротовую капсулу. Иногда ротовая капсула бывает вооружена зубами или режущими пластинками. У кишечных стронгилят ротовая капсула окружена венчиком лепестков.
Непосредственно за ротовым отверстием или ротовой капсулой следует пищевод в виде короткой полой трубки. Форма пищевода имеет очень большое значение при диагностике нематод. У большинства из них пищевод цилиндрической формы. У некоторых нематод на пищеводе располагается двойной бульбус (расширение), а у других задний отдел пищевода образован железистой тканью. Глотка имеется не у всех нематод.
Кишечник имеет вид прямой трубки цилиндрической формы. Задний отдел кишечника обособлен в так называемую прямую кишку, ведущую в
анальное отверстие. Оно обычно располагается вблизи заднего конца тела. У некоторых видов филяриат анальное отверстие отсутствует. У самцов в задний отдел кишечника открываются протоки половых желез, образуя клоаку.
Экскреторная система состоит из двух канальцев, которые начинаются в задней части тела, а затем, соединяясь в один общий проток, открываются экскреторным отверстием на вентральной стороне переднего конца тела паразита. У нематод имеются особые фагоцитарные клетки (1–2 пары), в которых задерживаются и накапливаются различные нерастворимые продукты обмена веществ. Они расположены в полости тела по ходу боковых выделительных каналов в передней трети тела Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом, окружающим переднюю часть пищевода. Вперед идут 6 коротких нервных веточек. Назад направляются также 6 стволов, среди которых наиболее мощными являются дорзальный и вентральный. Оба главных нервных ствола соединяются между собой многочисленными комиссурами, которые имеют вид тонких полуколец.
Половая система . В отличие от плоских гельминтов, нематоды являются раздельнополыми. Самки крупнее самцов. Половой аппарат, как самцов, так и самок имеет характер извитых трубок различного диаметра.
Мужские половые органы состоят из одного извитого трубчатого семенника, семяпровода, подразделяющегося на семенной пузырек и семявыводящий канал, который открывается в вентральную часть прямой кишки, образуя клоаку. Около отверстия клоаки располагаются вспомогательные половые органы: спикулы, рулек, половые сосочки, прианальная присоска и т. д., имеющие значение при дифференциальной диагностике нематод.
Спикулы имеют вид удлиненных хитиновых образований. Они часто пигментированные, бывают одна или две, различные по величине и строению. У некоторых нематод спикулы отсутствуют. Во время копуляции самцы вводят спикулы в вагину самки, прочно фиксируя ее, и по ним стекает сперма.
Кроме спикул, у большинства нематод имеется рулек, который служит для скольжения и регулирования направления движения спикул. У некоторых нематод рулек отсутствует. У трихостронгилид и протостронгилид на вентральной и латеральной стенках клоаки находится опорный аппарат – теламон, который служит для предотвращения разрывов клоаки при движении спикул и является морфологическим признаком этих подотрядов.
На хвостовом конце самцов располагаются два ряда половых сосочков. Их размеры, количество и форма весьма разнообразны. Эти сосочки, связанные ганглиями с нервным кольцом, ориентируют самца относительно самки при копуляции.
У самцов подотряда стронгилята хвостовой конец тела образует особое кутикулярное образование – половую бурсу. Она имеет веерообразную форму и состоит обычно из трех лопастей: двух симметричных латеральных и медианной, меньшей по размеру. Внутри половой бурсы находятся удлиненные половые сосочки, которые называются ребрами или лучами. Бурса выполняет осязательную и фиксирующую функции.
Женские половые органы состоят из двух извитых яичников, которые соединяются через трубчатые яйцепроводы с двумя трубчатыми матками. Последние, соединяясь в непарный канал – вагину, открываются наружу на вентральной поверхности тела женским половым отверстием – вульвой. Отверстие вульвы у различных нематод может находиться около головного конца, ануса или же в средней части тела самки.
Представители подотрядов трихоцефалята и диоктофимата имеют одинарный половой аппарат (один яичник, одна матка). Вместе с тем, есть такие нематоды, у которых имеется 4, 6 и даже 12 маток. Половозрелые самки после оплодотворения выделяют яйца или личинки, поэтому нематод подразделяют на яйцекладущих и живородящих. Яйцекладущие нематоды выделяют яйца в различных стадиях развития: с шарами дробления или со сформировавшейся личинкой.
Яйца нематод разнообразны по своей форме, величине, строению и окраске. Размеры яиц колеблются в пределах сотых и десятых долей миллиметра. Оболочка яйца может быть окрашена в коричневый, желтоватый или иной цвет. Эта оболочка защищает яйцеклетку от высыхания и от других неблагоприятных факторов внешней среды. У яиц некоторых видов нематод на одном полюсе имеется подобие крышечки (оксиурата) или пробочки на обоих полюсах (трихоцефалята), а у отдельных видов аскаридат скорлупа ячеистого строения.
Биология нематод. В зависимости от характера развития нематод подразделяют на геогельминтов, развивающихся прямым путем, без участия промежуточных хозяев, и биогельминтов, цикл развития которых совершается с обязательным участием промежуточных хозяев. Кроме того, у некоторых видов есть и резервуарные хозяева.
Для геогельминтов характерны три типа развития:
- С фекалиями во внешнюю среду выделяются яйца паразитов на различных стадиях дробления (аскаридата, трихоцефалята). В зависимости от условий в разные сроки в них образуются личинки, которые, не покидая яйцевую скорлупу, становятся инвазионными (рис.50).
При заражении животных такими яйцами личинки вылупляются в кишечнике, дальнейшее развитие личинок происходит в пищеварительном тракте, а некоторые, прежде чем достигнуть половозрелой стадии, проходят сложную миграцию в организме хозяина (многие виды аскаридат);
