целом воздействие паразитоценоза на организм хозяина носит обычно антагонистический характер.
Отмечены случаи антагонистического воздействия даже нормальной микрофлоры на рост и развитие паразитических организмов, в результате чего происходит их угнетение, гибель или потеря патогенности. В некоторых случаях, наоборот, наблюдается угнетение паразитами нормальной микрофлоры вплоть до развития дисбактериоза.
Паразитоценозы представляют собой один из объектов изучения экологического направления современной паразитологии – учения о паразитарных системах как компонентах биоценозов.
2.3. Природная очаговость паразитарных болезней
Для ряда зоонозов характерно существование их очагов в природе, не тронутой человеком, или в той или иной степени модифицированной им в процессе своего исторического развития. Очаги таких болезней называются природными, а соответствующие болезни – природноочаговыми.
Эти термины были введены Е.Н. Павловским в процессе работ по изучению ряда трансмиссивных болезней. Он установил наличие в природе очагов болезней, независимо от присутствия человека, и сформулировал основные положения учения о природной очаговости болезней, которое впоследствии получили широкое признание.
«Природным очагом является участок территории определенного ландшафта, на котором эволюционно сложились межвидовые отношения между возбудителем болезни, животными-донорами и реципиентами возбудителя и его переносчиками, при наличии факторов внешней среды, благоприятствующих или, во всяком случае, не мешающих циркуляции возбудителя». (Е.Н. Павловский, 1939).
В настоящее время согласно рекомендации Комитета экспертов ВОЗ по паразитологии наиболее часто используются два варианта определения природного очага.
Первый из них: природный очаг болезни – часть территории природного ландшафта, состоящая из развившихся в течение длительной эволюции биоценозов, где инфекционные агенты циркулируют как компоненты биоценоза и могут поражать человека и домашних животных.
Второй, более краткий вариант определения: природный очаг – наименьший по размеру участок земной поверхности, в пределах которого в современных условиях циркуляция возбудителя болезни осуществляется без заноса извне неопределенно долгий срок вне зависимости от присутствия человека.
В мире насчитывается более 150 инфекционных и инвазионных природноочаговых болезней, имеющих существенное социальноэкономическое значение. Из паразитарной природы наиболее изучены
такие природноочаговые болезни, как трипаносомозы, лейшманиозы, токсоплазмоз, описторхоз, дифиллоботриозы, эхинококкоз, шистосомозы и трихинеллез.
В настоящее время на территории СНГ известно более 40 зоонозов, очаги которых могут самостоятельно существовать в природе независимо от хозяйственной деятельности человека. Носителями их возбудителей являются около 550 видов позвоночных животных. Наземные позвоночные животные (млекопитающие, птицы, рептилии, реже земноводные) служат прокормителями многих сотен видов кровососущих членистоногих, среди которых установлены многие десятки видов хранителей и переносчиков возбудителей болезней.
Например, крупнейший в мире очаг этого описторхоза сформировался в Обь-Иртышском речном бассейне России. В этом очаге возбудитель кишечной двуустки циркулирует в организме рыб и диких плотоядных животных (лисицы, песцы, соболя, хорьки, выдры, норки ондатры, водяные крысы, медведи и др.). Регион Западной Сибири признан в числе чрезвычайно напряженным очагом описторхозной инвазии и ОбьИртышский бассейн является крупнейшей эндемичной территорией по описторхозу, который относится к разряду «неуправляемых» паразитарных болезней в нашей стране.
Биологической основой природного очага любого зооноза являются исторически сложившиеся естественные биоценозы, в состав которых входят паразитарные системы, включающие возбудителя болезни, его носителей – позвоночных животных и их эктопаразитов-переносчиков. В природном очаге осуществляется эпизоотический процесс, который представляет собой сложное переплетение путей циркуляции возбудителя болезни, подвергающегося многочисленным пассажам через организмы разных позвоночных животных, а при трансмиссивных инфекциях и через организмы многочисленных представителей кровососущих членистоногих. На этот процесс постоянно влияют факторы окружающей среды со сменой сезонов и погодных условий.
В отдельных биоценозах в круговорот патогенных микроорганизмов включаются многие виды позвоночных и беспозвоночных животных. Например, в колониях нор большой песчанки учтено более 300 видов сообитателей. В норах дикобраза обитает до 12 видов позвоночных животных и более 50 видов кровососущих насекомых и клещей. Все это многовидовое сообщество позвоночных и беспозвоночных животных способно поддерживать длительную циркуляцию возбудителей ряда инвазий благодаря многократно дублирующимся путям передачи.
Колебания активности природного очага зависят от сезона года. В зоне умеренного климата природные очаги трансмиссивных болезней валентны (действуют) в теплое время года, когда активны переносчики и увеличивается численность позвоночных носителей вследствие их размножения и (у некоторых видов) пробуждения от спячки.
Роль млекопитающих и птиц в поддержании циркуляции возбудителей болезней в природных очагах зависит от ряда факторов. Среди них большое значение имеет степень восприимчивости данного вида к тем или иным возбудителям, которая характеризуется величиной минимальной инфицирующей дозы. Чем выше восприимчивость к какомулибо возбудителю, тем большее число особей данного вида при прочих равных условиях вовлекается в эпизоотии, а вместе с этим растет и роль вида как хранителя возбудителя болезни в природном очаге.
Длительной циркуляции возбудителей зоонозов в природных очагах способствует также неравномерное распределение их носителей на местности при стадном или колониальном образе жизни. В этом случае эпизоотии постепенно охватывают одну группу животных за другой и могут повторяться в одних и тех же поселениях по мере появления в них новых неиммунных поколений, как это происходит, например, в колониях больших песчанок в среднеазиатских пустынных очагах чумы.
При определении роли какого-либо вида млекопитающих в циркуляции возбудителей болезней в природном очаге необходимо учитывать и другие факторы, например, интенсивность размножения, продолжительность жизни животных, характер их убежищ, видовой спектр эктопаразитов — переносчиков возбудителей болезней.
Среди млекопитающих наиболее важную роль в качестве резервуара возбудителей инвазий в природных очагах играют представители отрядов грызунов и зайцеобразных. В меньшей степени в циркуляции возбудителей участвуют насекомоядные, рукокрылые, некоторые хищники и дикие парнокопытные. Большое значение в циркуляции возбудителей в природных очагах и распространении их на новые территории играют птицы. Птицы служат прокормителями многих видов кровососущих двукрылых, а те из них, которые гнездятся на земле, участвуют в прокормлении клещей. Для некоторых из них именно птицы являются основным резервуаром в природных очагах. Особая роль птиц заключается в переносе ими возбудителей болезней и эктопаразитов-переносчиков (клещей, блох) на новые территории, иногда на большие расстояния.
Активно нападающие кровососущие двукрылые насекомые (комары, мошки, слепни, мухи цеце и др.) характеризуются большой подвижностью, способностью к значительным миграциям, приемами пищи с промежутками в несколько дней, быстрым перевариванием пищи. Им свойственна быстрота насасывания и повторное питание, ограниченная одноразовая плодовитость и повторные яйцекладки, непродолжительность жизни и полифагия. В течение одного сезона сменяется несколько поколений двукрылых (у комаров в тропиках до 10 генераций), вследствие чего их численность возрастает в геометрической прогрессии, и происходят массовые нападения этих насекомых на людей.
