Глава 5
ТРЕМАТОДЫ И ТРЕМАТОДОЗЫ ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
5.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТРЕМАТОД
Трематоды относятся к типу плоских червей – Plathelminthes , классу сосальщиков – Trematoda . Все трематоды являются эндопаразитами и локализуются в различных органах и тканях животных и человека.
Морфология. Тело трематод нерасчлененное у большинства видов листовидной формы. Встречаются также ланцетовидные, грушевидные и конусовидные трематоды. Длина гельминтов колеблется от десятых долей миллиметра до 10–15 см. Тело трематод сплющено в дорсовентральном направлении. Внешние покровы представляют собой цитоплазматический тегумент, состоящий из наружной и внутренней частей.
Тегумент – активный орган, выполняющий функции секреции, пищеварения и всасывания. У личинок трематод (спороцист и частично редий) на наружной поверхности тегумента (на плазматической мембране) расположены микроворсинки, приспособленные к перевариванию пищи и ее всасыванию.
Органы фиксации . Трематоды прикрепляются к месту локализации при помощи ротовой и брюшной присосок. На внешнем покрове (на тегументе) многих особей хорошо развиты шипы.
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным на дне ротовой присоски. Ротовое отверстие ведет в глотку, за которой следует пищевод, переходящий в два кишечных ствола, заканчивающиеся слепо в заднем конце тела паразита. Из-за отсутствия анального отверстия, непереваренные остатки пищи из кишечника удаляются через ротовое отверстие.
Экскреторная система состоит из сложной сети канальцев, образующие две выделительных ствола, которые в задней части тела, соединяясь вместе, открываются наружу экскреторным отверстием.
Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца с двумя ганглиями, лежащими по бокам глотки и отходящими от них продольными нервными стволами и многочисленными нервными волокнами направленными в разные участки тела. Половая система у трематод хорошо развита. Все трематоды, за исключением представителей надсемейства Schistosomatidae – гермафродиты (двуполые).
Мужской половой аппарат состоит из двух семенников. От них отходят семяпроводы, соединяющиеся в общий семявыносящий проток. Его конечная часть переходит в хитинизированный совокупительный орган – циррус. Задняя часть семявыносящего протока вместе с циррусом заключена в специальный мышечный орган – половую бурсу. В ней
находятся также предстательные железы и семенной пузырек. Мужское половое отверстие открывается на брюшной стороне тела (рис.5).
Женский половой аппарат включает яичник, яйцевод, оотип, семяприемник, желточники, тельце Мелиса, Лауреров канал и матку, заканчивающуюся женским половым отверстием.
В оотипе происходит оплодотворение и формирование яиц. Он соединен с другими органами женского полового аппарата. Из яичника в оотип через яйцевод попадают яйцевые клетки, из семяприемника – спермии. Из желточников в оотип поступают желточные клетки, которые участвуют в формировании запасов питательных веществ в оболочках яиц. В оотип также поступает секрет тельца Мелиса, участвующий в формировании яйцевых оболочек и увлажняющий поверхность стенок оотипа, а также проксимального и дистального отдела матки, что облегчает продвижение яиц к половому отверстию. У многих трематод от проксимального отдела матки отходит также Лауреров канал, открывающиеся в вентральной поверхности тела. Через него удаляются избыток желточных клеток, а иногда он выполняет функцию влагалища, через которое поступают сперматозоиды при копуляции.
Мужские и женские половые отверстия, расположенные рядом, открываются наружу на брюшной стороне тела, впереди брюшной присоски. У трематод может быть самооплодотворение, когда циррус выступает наружу и внедряется в вагину той же трематоды или перекрестное оплодотворение – когда совокупляются две особи.
Сформировавшиеся яйца поступают в дистальный отдел матки и постепенно продвигаются по ней до наружного полового отверстия, через которое они выделяются из тела паразита.
Яйца трематод в большинстве случаев овальной формы, на одном из полюсов имеют крышечку, а на другом – небольшой бугорок. Цвет их варьирует от бледно-желтого до темно коричневого.
Биология. Трематоды являются биогельминтами. Их сложный цикл развития происходит со сменой хозяев. Дефинитивными хозяевами являются человек и животные, промежуточными – моллюски. В развитии многих трематод принимают участие также дополнительные хозяева, которыми могут быть рыбы, ракообразные, амфибии и членистоногие.
Яйца трематод выходят из организма дефинитивного хозяина во внешнюю среду уже зрелыми, либо дозревают в воде, куда они попадают с экскрементами. Созревшая эмбриональная личинка – мирацидий у большинства видов выходит из яйца во внешнюю среду и активно внедряется в ткани соответствующего моллюска.
В моллюске мирацидий развивается в следующую личиночную стадию – спороцисту, которая представляет мешок, заполненный зародышевыми клетками. Из этих клеток путем партеногенетического деления образуются несколько десятков (иногда более ста) редий. Вышедшие из спороцисты редии дают второе поколение редий, или образуют личинки следующей стадии – церкарии, которые имеют присоски и длинный хвостовой придаток, с помощью которого они активно двигаются. Каждая редия дает от нескольких десятков до несколько сотен церкариев, которые выходят из моллюска в воду. Таким образом, из одного яйца сосальщика в организме моллюска формируются несколько тысяч церкариев.
Церкарии трематод, развивающиеся с одним промежуточным хозяином, попадают из водной среды в организм окончательного хозяина или активно, через неповрежденные кожные покровы (сем. Schistosomatidae), или пассивно (сем. Fasciolidae). В последнем случае вышедший из моллюска церкарий закрепляется, теряет хвост и превращается в инцистированную форму – адолескарий, который заглатывается окончательным хозяином и в его органах развивается в половозрелую форму – мариту.
При развитии с дополнительным хозяином церкарии активно в него проникают и инцистируются, образуя метацеркарии. Дефинитивные хозяева заражается ими при употреблении в пищу инвазированных дополнительных хозяев (рыбы или ракообразных).
