Структурные углеводы в кормлении молочного скота

кипячении с крепкой соляной кислотой пентозаны образуют фурфурол.

Многие гемицеллюлозы содержат полиурониды, образующие при гидролизе уроновые кислоты. Такие полиуронидные гемицеллюлозы состоят из остатков галактуроновой кислоты и ксилозы либо из остатков галактуроновой кислоты и арабинозы. Так, например, пшеничная солома содержит гемицеллюлозу состоящую из уроновой кислоты, арабинозы и ксилозы примерно в соотношениях 1:1:23. Гемицеллюлозы, содержащиеся в кукурузных кочерыжках, состоят на 5,2 % из остатков глюкуроновой кислоты и на 94,8 % — из остатков ксилозы.

Пектиновые вещества представляют собой высокомолекулярные соединения углеводной природы, содержащиеся в большом количестве в ягодах, фруктах, клубнях и стеблях растений. В растениях пектиновые вещества присутствуют в виде нерастворимого протопектина и частично—в виде растворимого пектина. Протопектин переходит в растворимый пектин лишь после обработки разбавленными кислотами или под воздействием особого фермента — протопектиназы.

Пектин в основном присутствует в межклеточном веществе растений, и при его разрушении облегчается доступ к углеводам и другим веществам растительной клетки. В растениях содержится от 1,5 (кострецовое сено) до 9 % (белый клевер) пектина.

Из полисахаридов наиболее часто учитывается содержание в кормах крахмала и клетчатки, состоящей из целлюлозы, гемицеллюлозы и лигнина. Крахмал состоит из амилозы – 20-28% и амилопектина на 72-80%, содержится в основном в клубнях (24-30%) и зернах (50-70%). Он является важнейшим компонентом рациона сельскохозяйственных животных, обеспечивая их энергией. В составе клетчатки целлюлоза – наиболее распространенный структурный полисахарид растений. В организме не образуются ферменты, способные гидролизовать целлюлозу. Но ее могут расщеплять ферменты, образуемые микробами пищеварительного тракта, особенно у жвачных. Конечным продуктом этой ферментации являются смесь кислот (уксусная, пропионовая и масляная) и газы – метан, углекислый и др.

Гемицеллюлоза представляет собой группу соединений, сопутствующих целлюлозе, т.е. является вместе с ней опорным веществом растений, труднопереваримых в организме животных. Жвачные перевирают ее в таких же количествах, как и целлюлозу.

Лигнин не является углеводом, но обычно он структурно связан с целлюлозой и гемицеллюлозой. В сухом веществе трав его содержится 15-17%, соломы – 18-20%, подсолнечной лузги – 25-35%. Считается, что лигнин практически не переваривается животными.

Степень переваривания отдельных углеводов в пищеварительном тракте у моногастричных и жвачных животных существенно отличается. Рационы свиней и птицы должны содержать моносахара и полсахариды, которые легко гидролизуются в пищеварительном тракте, поэтому основное переваривание клетчатки у свиней происходит с помощью микроорганизмов, населяющих толстый отдел кишечника. Считается нормой для моногастричных животных содержание клетчатки в сухом веществе рациона в пределах 3,5-5,5%, максимум 8%.

У жвачных животных основным местом переваривания углеводов являются преджелудки, где переваривается от 54 до 75% питательных веществ корма. Считается, что 95% сахара и крахмала и до 54% клетчатки расщепляется в преджелудках и лишь небольшое количество растворимых углеводов (до 15%) переходит в нижележащие отделы пищеварительного тракта.

Расщепляемость клетчатки по отношению к другим компонентам корма зависит от ее структуры, типа кормления животного и характера микробной ферментации в желудочнокишечном тракте жвачных. Ее переваривание необходимо рассматривать как взаимосвязанные процесс с другими питательными веществами – протеином, легкопереваримыми углеводами (сахар, крахмал), макро- и микроэлементами, жирами и витаминами. Это связано с тем, что в указанных веществах нуждаются микроорганизмы желудочно-кишечного тракта для своего развития и соответственно для активности целлюлозорасщепляющей микрофлоры.[2]

Переваримость растений снижается по мере созревания, из-за того что с возрастом фибриллы сходятся и доступ к целлюлозе возможен лишь по концам разорванных волокон.[3] Следовательно после измельчения корма распад клетчатки идет легче. Клеточные оболочки содержат многочисленные соединения, которые частично соединены с углеводами. Одним из их представителей является лигнин, фенольные мономеры Ацетил-группы и кремневая кислота.

Переваривание труднодоступных (трудногидролизуемых) углеводов. Переваривание труднодоступных углеводов в пищеварительном тракте жвачных связано исключительно с деятельностью микроорганизмов, населяющих преджелудки

животных. Известно, что пищеварительные железы как моногастричных, так и жвачных не имеют ферментов, воздействующих на целлюлозу, гемицеллюлозу и пектин. И лишь микроорганизмы преджелудков выделяют соответствующие ферменты, расщепляющие эти вещества и доводящие их до конечных продуктов, используемых организмом животных. Переваривание целлюлозы и утилизация продуктов ее метаболизма у жвачных является одной из самых важных функций рубцовых организмов. Сбраживание целлюлозы сложной микробной популяцией приводит к образованию важных для организма жвачных метаболитов, а разрушение клеточных стенок растений делает доступными для организма питательные вещества самой растительной клетки.

Способностью расщеплять целлюлозу обладают многие широко распространенные микроорганизмы, а не только истинные целлюлозолитические бактерии. В процессе расщепления целлюлозы в рубце целлюлозолитические микроорганизмы не выделяют в свободном виде ферментов (целлюлоз) во внешнюю среду.

Расщепление целлюлозы осуществляется при непосредственном контакте микроорганизмов с субстратом. Считают, что фермент целлюлоза у рубцовых бактерий локализован на поверхности клетки и расщепление целлюлозы с помощью ферментов до простых сахаров протекает в три стадии:

• расщепление целлюлозы до низкомолекулярных полисахаридов, которые могут быть нерастворимыми, но легко сбраживаются;

• ферментативный гидролиз этих полисахаридов, в результате которого образуются глюкоза и целлобиоза;

• гидролиз целлобиозы до глюкозы под воздействием фермента

целлобиозы.

Дальнейшая ферментация продуктов расщепления целлюлозы идет обычным путем. Образующаяся глюкоза подвергается сбраживанию до летучих жирных кислот, которые затем всасываются в кровь. Механизм расщепления глюкозы у всех видов бактерий, повидимому, в основном одинаков, хотя конечные продукты распада могут различаться, так как все виды микроорганизмов по-разному используют глюкозу. Так, при аэробном распаде целлюлозы идет обильное газообразование (с преимуществом углекислого газа), при этом побочными продуктами являются муравьиная и уксусная кислоты. Некоторые виды микроорганизмов образуют лишь следы жирных кислот. При анаэробном же расщеплении образуются