органические кислоты (уксусная и масляная) и газы (углекислый газ, метан и водород).
Гемицеллюлозы большей частью хорошо перевариваются в пищеварительном тракте жвачных. Все виды целлюлозолитических рубцовых бактерий ферментируют гемицеллюлозы с образованием промежуточных и конечных продуктов ферментации. Важнейший представитель гемицеллюлозы — ксилан расщепляется рядом штаммов рубцовых бактерий и некоторыми видами простейших с образованием ксилоолигосахаридов, ксилобиозы и ксилозы. Последняя образуется путем гидролитического расщепления ксилобиозы. Основным продуктом распада ксилозы, как и других моносахаридов, являются летучие жирные кислоты. Бактерии рубца до 30 % добавленных пентоз превращают в гексозополисахариды. В противоположность целлюлазе, расщепляющей целлюлозу, ксилаза ферментирующая ксилозу, найдена в свободном виде в рубцовой жидкости, а также в клетках бактерий.
Перевариванию гемицеллюлоз способствуют и простейшие. Жвачные переваривают гемицеллюлозы в кормах примерно с одинаковой скоростью и в одинаковых количествах, как и целлюлозу. Переваримость гемицеллюлоз при различных рационах составляет 58-68 %.
Процесс расщепления пектина сложен и требует наличия нескольких ферментов — протопектиназы, пектинметоксилазы и собственно пектиназы. Скорость ферментации пектина зависит от вида жвачного животного, времени, прошедшего после кормления, и ряда других факторов. Например, в рубце овец переваривается 75—90% поступивших с кормом пектиновых веществ. Фермент пектиназа постоянно присутствует в рубцовой жидкости жвачных.
Пектины ферментируются бактериями и простейшими. Главными продуктами расщепления пектиновых веществ являются галактуроновая кислота и метанол. Метанол медленно сбраживается, а галактуроновая кислота, очевидно, подвергается декарбоксилированию, превращаясь в ксилозу. Сбраживание 100 мкмоль пектина бактериями рубца дает 102-114 мкмоль ацетата, 36-38 пропионата, 0,4-бутирата и до 1,0 мкмоль лактата.
Хотя переваривание целлюлозы, гемицеллюлоз и пектина происходит под влиянием соответствующих ферментов, вырабатываемых микроорганизмами преджелудков, степень их переваримости уступает переваримости крахмала. Если крахмал переваривается в пищеварительном тракте жвачных на 97-99 %, то
трудногидролизуемые углеводы (целлюлоза, гемицеллюлозы и пектин) в зависимости от содержания лигнина в корме, съеденного количества корма и состава рациона перевариваются на 40-75 %. При этом большая часть переваривающихся углеводов исчезает в рубце. Технологическая подготовка корма, например размалывание или гранулирование, оказывает влияние на степень и место переваривания целлюлозы, понижая ее переваримость в рубце и несколько повышая в толстом отделе кишечника. При содержании животных на рационах, в состав которых входит зерно, послерубцовое переваривание целлюлозы с увеличением доли зерна также увеличивается.
4.1 Переваривание структурных углеводов в рубцовом содержимом жвачных животных
В процессе превращения углеводы обеспечивают все живые клетки энергией, участвуют в защитных реакциях организма.
Углеводы поступают в желудок животных в виде сахаров, крахмала, гемицеллюлозы, целлюлозы и некоторых других соединений.
У жвачных животных основная масса углеводов сбраживается в рубце, образуя уксусную, пропионовую и масляную кислоты, которые всасываются в кровь и являются начальными метаболитами углеводно-жирового обмена.
У животных с однокамерным желудком до 60% потребности в энергии удовлетворяется за счет глюкозы, поступающей с кормом, а у жвачных 60-70% энергии образуется за счет окисления летучих жирных кислот.
Гемицеллюлоза представляет собой группу соединений, сопутствующих целлюлозе, т.е. является вместе с ней опорным веществом растений, трудно переваримых в организме животных. Жвачные переваривают ее в таких же количествах, как и целлюлозу.
Лигнин не является углеводом, но обычно он структурно связан с целлюлозой и гемицеллюлозой. Считается, что лигнин практически не переваривается животными.
Степень переваривания отдельных углеводов в пищеварительном тракте у моногастричных и жвачных животных существенно отличается. Рационы свиней и птицы должны содержать моносахара и полисахариды, которые легко гидролизуются в пищеварительном тракте, поэтому основное переваривание клетчатки
у свиней происходит с помощью микроорганизмов, населяющих толстый отдел кишечника. Считается нормой для моногастричных животных содержание клетчатки в сухом веществе рациона в пределах 3,5-5,5%, максимум 8%.
У жвачных животных основным местом переваривания углеводов являются преджелудки, где переваривается от 54 до 75% питательных веществ корма. Считается, что 95% сахара и крахмала и до 54% клетчатки расщепляется в преджелудках и лишь небольшое количество растворимых углеводов (до 15%) переходит в нижележащие отделы пищеварительного тракта.
Организм животных может переносить углеводное голодание в течение продолжительного времени, так как углеводы частично образуются при расщеплении жиров и белков. Из-за повышенного потребления белка азотистое равновесие нарушается, и с мочой выделяется больше азота.
Повышенное потребление жиров при углеводном голодании приводит к повышенному распаду жирных кислот в печени с образованием избыточных количеств ацетоуксусной кислоты, ацетона и бетаоксимасляной кислоты (кетоновые тела), в результате в организме может возникнуть кетоз.
Углеводное голодание чаще всего наблюдается при нарушении сахарно-протеинового соотношения в рационе.
Клетчатка создает необходимый объем, физическую структуру, а также рыхлость кормовой массы. Она обеспечивает нормальную работу желудка, перистальтику кишечника, является важным источником летучих жирных кислот, особенно уксусной и пропионовой. Количество клетчатки по отношению к общему содержанию в рационе углеводов должно составлять примерно 1:3. Нарушение этого соотношения приводит к изменениям в пищеварении и снижению продуктивности.
В рубце жвачных существует множество различных микроорганизмов — бактерий и простейших. Благодаря их активной деятельности питательные вещества корма подвергаются сложным превращениям, вследствие чего образуются летучие жирные кислоты, аммиак, аминокислоты, используемые организмом в процессе обмена. Наряду с превращением составных частей корма в соединения, доступные для усвоения в преджелудках, происходит синтез жизненно важных аминокислот, витаминов. Поступая в нижерасположенные отделы пищеварительного канала, бактерии и простейшие перевариваются и обеспечивают организм жвачных полноценными белками.
