2. ПИЩЕВАРЕНИЕ У ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
У жвачных животных пищеварение осуществляется в преджелудках, сычуге, тонком отделе кишечника и в незначительной мере в толстом отделе кишечника. В слюне пищеварительные ферменты отсутствуют.
Пищеварение в преджелудках
В рубце и других преджелудках отсутствуют железы, вырабатывающие пищеварительные ферменты. Пищеварение в преджелудках осуществляется при помощи ферментов, которые продуцируются симбионтной микрофлорой рубца — бактериями, инфузориями, грибами.
Колонизация пищеварительного канала микроорганизмами происходит в первые часы жизни. Концентрация и видовой состав микрофлоры достигают показателей взрослых животных к 1,5–2-месячному возрасту. Микробная масса у взрослых животных составляет около 10% сухого вещества содержимого преджелудков. Концентрация микроорганизмов достигает 109 –1010 микробных тел на 1 мл содержимого рубца.
Из рубцового содержимого выделено 12 родов бактерий и 10 родов инфузорий, которые включают большое количество видов. Микроорганизмы рубца являются облигатными или факультативными анаэробами. Бактерии имеют внешний тип пищеварения, они выделяют фермент во внешнюю среду, у простейших пищеварение осуществляется во внутриклеточных вакуолях.
Основная масса продуктов рубцового пищеварения метаболизируется организмом животного, незначительная часть их используется для питания рубцовой микрофлоры
Переваривание углеводов
В сочных кормах углеводов содержится до 40%, в грубых — до 85%, в концентрированных — до 75%. Содержащиеся в растениях целлюлоза, гемицеллюлоза, лигнин — ферментами целлюлозолитических бактерий медленно расщепляются до глюкозы. Крахмал расщепляется вначале до мальтозы, а затем до глюкозы.
Содержащиеся в кормах и полученные в результате гидролиза полисахаридов моносахариды сбраживаются до летучих жирных кислот (ЛЖК) — уксусной, пропионовой, масляной, валериановой, изовалериановой, метана, водорода и углекислого газа. За сутки в рубце
у лактирующих коров образуется 2,5–5,0 кг, а у бычков на откорме 1,4–1,6 кг летучих жирных кислот. Соотношение отдельных кислот зависит от состава рациона.
При смешанном зимнем рационе и оптимальном соотношении сахара и белка (0,9–1,2) удельный вес уксусной кислоты составляет 65% (870–1650 г), пропионовой — 20% (340–1160 г), масляной — 15% (320–610 г). При увеличении содержания в рационе концентратов и снижении грубых длинноволокнистых кормов (сено, солома) концентрация уксусной кислоты в рубцовой жидкости снижается, а прионовой и масляной — увеличивается.
Летучие жирные кислоты (ЛЖК) из рубца всасываются в кровь и включаются в процессы внутриклеточного метаболизма. Уксусная кислота используется в энергетическом обмене и для синтеза жира, в том числе и молочного. Пропионовая кислота является основным метаболитом в процессе неоглюкокинеза, масляная — в образовании жира и кетоновых тел. Часть ЛЖК метаболизириуется микрофлорой рубца, часть (10–30%) поступает в сычуг. В целом ЛЖК обеспечивают до 30–80% потребностей организма жвачных животных в энергии.
Из других продуктов расщепления углеводов в рубце важное значение имеет образование нелетучей молочной кислоты. Молочная кислота образуется при гликолизе глюкозы и является промежуточным продуктом при образовании уксусной и пропионовой кислот. При содержании в рационе большого количества легкоперевариваемых углеводов и крахмала (сахарной свеклы, турнепса, капусты, картофеля) в рубце крупного рогатого скота образуется избыточное количество молочной кислоты, что приводит к заболеванию животного ацидозом.
Переваривание азотистых веществ
В растительных кормах примерно в соотношении 4:1 содержатся протеины и небелковые азотистые соединения — пестициды, аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания, нитраты и нитриты. В разных видах корма содержание азотистых веществ колеблется от 7 до 30%.
В рубце под действием микробных протеаз, аминаз, уреаз метаболизируется до 70–80% азотистых веществ. Конечным продуктом гидролиза является аммиак.
Аммиак и промежуточные продукты гидролиза — белки, пептиды и аминокислоты — используются рубцовой микрофлорой для синтеза бактериального белка. За сутки в рубце коровы синтезируется до 700– 800 г полноценного, содержащего все незаменимые аминокислоты бактериального белка. В содержимом рубца от 50–75% общего азота
представлено азотом бактериального белка. После отмирания микробные клетки поступают в сычуг и тонкий кишечник и перевариваются пищеварительными ферментами пищеварительного канала животного.
Продукты пищеварения, в том числе аминокислоты, используются организмом животного для синтеза видовых белков и других необходимых организму веществ.
Неиспользованный микроорганизмами аммиак всасывается через стенку рубца в кровь и доставляется в печень, где из него синтезируется мочевина. Мочевина выводится из организма с мочой.
У жвачных животных установлена печеночно-рубцовая циркуляция мочевины, при которой часть мочевины из крови поступает в рубец.
Переваривание липидов
Содержание липидов в растительных кормах достигает 4–8%. Они представлены триглицеридами, свободными жирными кислотами, восками, фосфолипидами, эфиром, холестерином. При этом доля триглицеридов достигает 90%.
Под действием липолитических ферментов рубцовой микрофлоры они расщепляются на моноглицериды, жирные кислоты, глицерин. Продукты гидролиза липидов используются в синтезе липидов микробных клеток. В рубце за сутки бактериями и инфузориями синтезируется до 100–300 г липидов.
Жирные кислоты с длинной цепью микрофлорой рубца не используются, они вместе с кормом поступают в сычуг, а затем в кишечник, где происходит их окончательный гидролиз и всасывание. В стенке кишечника из жирных кислот, поступающих из кишечника и синтезированных в печени, синтезируется жир, по химическому составу характерный для данного вида животного.
Пищеварение в сычуге
Сычуг у жвачных животных является собственно желудком, его слизистая оболочка имеет пищеварительные железы. Пищеварительные железы сычуга содержат главные, добавочные и обкладочные клетки. Главные клетки вырабатывают пепсиноген, добавочные — слизь, обкладочные — соляную кислоту. Железы сычуга секретируют непрерывно, у крупного рогатого скота за сутки образуется до 10 л, у мелкого рогатого скота — 5–6 л сычужного сока. Он имеет кислую реакцию pH 2,27–3,14. В сычуге переваривается белок бактерий и изфузорий и частично белок, содержащийся в корме.
