представлено азотом бактериального белка. После отмирания микробные клетки поступают в сычуг и тонкий кишечник и перевариваются пищеварительными ферментами пищеварительного канала животного.
Продукты пищеварения, в том числе аминокислоты, используются организмом животного для синтеза видовых белков и других необходимых организму веществ.
Неиспользованный микроорганизмами аммиак всасывается через стенку рубца в кровь и доставляется в печень, где из него синтезируется мочевина. Мочевина выводится из организма с мочой.
У жвачных животных установлена печеночно-рубцовая циркуляция мочевины, при которой часть мочевины из крови поступает в рубец.
Переваривание липидов
Содержание липидов в растительных кормах достигает 4–8%. Они представлены триглицеридами, свободными жирными кислотами, восками, фосфолипидами, эфиром, холестерином. При этом доля триглицеридов достигает 90%.
Под действием липолитических ферментов рубцовой микрофлоры они расщепляются на моноглицериды, жирные кислоты, глицерин. Продукты гидролиза липидов используются в синтезе липидов микробных клеток. В рубце за сутки бактериями и инфузориями синтезируется до 100–300 г липидов.
Жирные кислоты с длинной цепью микрофлорой рубца не используются, они вместе с кормом поступают в сычуг, а затем в кишечник, где происходит их окончательный гидролиз и всасывание. В стенке кишечника из жирных кислот, поступающих из кишечника и синтезированных в печени, синтезируется жир, по химическому составу характерный для данного вида животного.
Пищеварение в сычуге
Сычуг у жвачных животных является собственно желудком, его слизистая оболочка имеет пищеварительные железы. Пищеварительные железы сычуга содержат главные, добавочные и обкладочные клетки. Главные клетки вырабатывают пепсиноген, добавочные — слизь, обкладочные — соляную кислоту. Железы сычуга секретируют непрерывно, у крупного рогатого скота за сутки образуется до 10 л, у мелкого рогатого скота — 5–6 л сычужного сока. Он имеет кислую реакцию pH 2,27–3,14. В сычуге переваривается белок бактерий и изфузорий и частично белок, содержащийся в корме.
Под действием пепсина в сычуге белки расщепляются до пептидов, содержащих 5–10 аминокислот. Моторика сычуга не отличается от моторики однокамерного желудка. Из сычуга кормовые массы отдельными порциями поступают в двенадцатиперстную кишку.
Пищеварение в двенадцатиперстной кишке
В двенадцатиперстной кишке кормовые массы обрабатываются соком поджелудочной железы, желчью и ферментами кишечника. Сок поджелудочной железы содержит ферменты: химотрипсин, трипсин, дипептидазу, эластазу, нуклеазу, амилазу, липазу, лактазу, инвертазу.
Химотрипсин выделяется в виде химотрипсиногена. В химотрипсин он превращается после обработки ферментом кишечной стенки энтерокиназой.
В желчи содержатся соли желчных кислот, минеральные соли, желчные пигменты, холестерин. Соли желчных кислот (холевая, дезоксихолиевая, хемодезоксихолиевая) эмульгируют жиры и участвуют в транспорте их в эпителиоциты. Желчь участвует также в механизме всасывания жирорастворимых витаминов А, D, Е, K. Она нейтрализует кислую реакцию продуктов, поступающих из желудка, стимулирует перистальтику кишечника, оказывает бактериостатическое действие.
Кишечный сок содержит секреты либеркюновых и бруннеровых желез, ферменты, гидролизирующие пептидные, гликозидные и эфирные связи. Он имеет щелочную реакцию (pH 7,5–9,0).
Под действием панкреатических и кишечных ферментов, а также желчи кормовые массы, поступающие из сычуга, приобретают вид гомогенной массы, которая называется химусом. Химус содержит продукты расщепления белка, углеводов, жира, которые всасываются и усваиваются организмом.
В кишечнике различают полостное, пристеночно-мембранное и внутриклеточное пищеварение. Полостное пищеварение осуществляется в полости кишечника, пристеночно-мембранное — на поверхности и внутри мембран микроворсинок кишечных эпителиоцитов. Часть ферментов, участвующих в пристеночно-мембранном пищеварении, синтезируется в кишечных эпителиоцитах, часть абсорбируется из химуса. Внутриклеточное пищеварение в форме фагоцитоза и пиноцидоза происходит в тонком отделе кишечника в первые 1–2 сут жизни телят.
У жвачных животных в соке толстой кишки пищеварительные ферменты — амилаза, липаза, щелочная фосфатаза — содержатся
в небольшом количестве и существенной роли в гидролизе макромолекул не играют. Остаточное пищеварение в основном осуществляется ферментами, содержащимися в химусе, поступившем из тонкой кишки.
Всасывание
Всасывание — это процесс переноса веществ, образованных в результате пищеварения, из пищеварительного канала во внутреннюю среду организма — кровь и лимфу. Ведущую роль в осуществлении процессов всасывания в кишечнике играют клетки кишечного эпителия — энтероциты.
Самое интенсивное всасывание происходит в тонком отделе кишечника. На его слизистой оболочке имеется большое количество ворсинок, благодаря которым площадь кишечника увеличивается в 25 раз. Поверхность ворсинок покрыта однослойным каёмчатым цилиндрическим эпителием. На поверхности эпителиальных клеток имеются микроворсинки, которые в 30 раз увеличивают площадь ворсинок. В целом всасывающая поверхность тонкого кишечника достигает несколько сотен квадратных метров.
В рубце всасывание осуществляется при помощи сосочков. В ротовой полости и толстом отделе кишечника также всасывается незначительное количество питательных веществ.
Всасывание в основном осуществляется при помощи двух механизмов — трансмембранного переноса и эндоцитоза (пиноцитоза). Трансмембранный перенос является основным механизмом всасывания у взрослых животных. Он осуществляется при помощи пассивного и активного транспорта. Пассивное всасывание осуществляется путем диффузии, осмоса и фильтрации без затраты энергии.
В активном всасывании принимают участие специальные транспортные системы, включающие мембранные переносчики и транспортные каналы.
Контрольные вопросы
-
Особенности пищеварения у жвачных животных.
-
Роль ферментов симбионтной рубцовой микрофлоры в пи-
щеварении жвачных.
-
Метаболизм углеводов у крупного рогатого скота.
-
Метаболизм белка. Роль бактериального белка в азотном пи-
тании жвачных.
-
Пищеварение в сычуге, тонком и толстом отделах кишечника.
-
Всасывание продуктов пищеварения в кровь и лимфу.
