генеза приводит к перестройке в органы реципиента, т.к. эти клетки получили комплиментарность уже от реципиента. Не вызывает сомнений, что морфологические взаимодействия клеток в определенной степени обусловлены наличием на них мембранных рецепторов, которые определяют специфичность соединения клеток определенных типов. Межклеточные взаимодействия между Т- и В-лимфоцитами и цитотоксическими клетками не постоянны в силу своих функциональных особенностей, но нельзя исключить и постоянных взаимодействий, которые образуют более или менее жесткие структуры в период морфогенеза.
Роль аллоантигенов в распознавании "своего" и "чужого". Роль аллоантигенов в регуляции иммунного ответа изучена в настоящее время очень хорошо. Доказано, что иммунокомпетентные клетки воспринимают не собственно чужеродный антиген, а комплекс НАД, состоящий из эпитопа чужеродной молекулы и гистотопа аллоантигена собственного организма. Активаторами секреции иммуноглобулинов служат — иммуноглобулинырецепторы на мембранах В-лимфоцитов. При этом активация посредством "смывка рецепторов" приводит к бласттрансформации, синтезу ДНКи синтезу специфических иммуноглобулинов.
Стимуляцию пролиферации клеток иммунной системы осуществляют интерлейкины. Все эти вещества (в том числе и иммуноглобулины) имеют антигенные детерминанты и могут выступать в роли аллоантигенов, на чем, в частности, основано изучение аллотипов иммуноглобулинов.
В настоящее время полностью доказано, что узнавание "своего" и "чужого" иммунокомпетентными клетками осуществляется в несколько этапов, и важнейшим этапом является соединение антигенных детерминант чужой макромолекулы с мембранным рецептором иммунокомпетентных клеток. В дальнейшем идет длительный процесс регуляции иммунного ответа, в который на всех этапах включаются те или иные клеточные рецепторы.
Помимо этих трех основных процессов, в которых принимают участие аллоантигены, они выполняют решающую рольв таких частных процессах, как совместимость или несовместимость тканей, дифференцированная селекция сперматозоидов в процессе оплодотворения, аутоиммунные реакции и т.д. Эти частные
процессы очень важныи им уделяется большое внимание в медицине и животноводстве.
Несмотря на то, что многие экспериментальные данные подтверждают гипотезу о широкой и разносторонней функции аллоантигенов в организме, имеется и ряд проблем, без решения которых невозможно окончательно вскрыть механизмы действия этих веществ в организме.
Во-первых, не известно, все ли клеточные рецепторы являются аллоантигенами и сколько таких систем существует вообще в организме? Наиболее полно изучены рецепторы свободных клеток организма, живущих в жидкой среде. Они выделяются целиком и их поверхностные мембраны относительно легко можно изучить. Другое дело клетки органов и тканей, которые связаны друг с другом. При их выделении рвутся межклеточные связи, повреждаются клеточные мембраны, и их детальное изучение пока что представляет непреодолимые трудности. На наш взгляд, существует еще ряд систем тканеспецифических аллоантигеноврецепторов, которые играют важную роль в дифференцировке и взаимодействии клеток в организме.
Во вторых, какова роль известных аллоантигенов клеток крови , когда они находятся Ha мембранах клеток других органов и тканей? Известно только, что большинство аллоантигенов присутствуют на клетках разных типов и делается ряд предположений той или иной степени вероятности о функции этих рецепторов. Достоверных экспериментальных данных по этому вопросу еще очень мало.
В-третьих, продуцируются ли аллоантигены какими-то специфическими клетками и в дальнейшем разносятся по всему организму или они являются продуктами тех клеток, на которых выполняют функцию рецепторов? Несмотря на то, что почти все аллоантигены встречаются в плазме крови в свободном состоянии, мы придерживаемся мнения, что они продукты тех клеток, на которых выполняют функцию рецепторов. Они появляются в процессе размножения определенного клона клеток и характеризуют созревание последних. Поэтому клон от клона может отличаться по аллоантигенному составу клеточных мембран, и этот состав определяется адаптивной дифференцировкой клеток дан-
ного клона.
В связи с тем, что наша работа посвящена устойчивости животных к болезням, особое значение имеет роль аллоантигенов в этом процессе. Л.Д.Серова и В.Н.Шабалин (19..) пишут: "Каждому человеку свойственна индивидуальная чувственность к различным патогенным факторам. В своей основе эта индивидуальность может определяться особенностями биохимического строения тканей организма. Отличительные черты тканей 0дного индивида от биохимического строения тканей другого могут быть установлены с помощью иммунологических методов. Можно предположить, что эти различия сконцентрированы и в тканевых структурах, именуемых аллоантигенами. Таким образом, есть все основания полагать, что генетическая предрасположенность (резистентность) организма к тому или иному заболеванию в конечном звене определяется антигенным составом его тканей. Вместе с тем генетическая предрасположенность организма к патологии реализуется под действием окружающей среды, т.е. любая генетическая предрасположенность организма к патологии условна. Проявится она или нет, решают специфические или неспецифические факторы окружающей среды". То ‚же относится и к другим видам животных, в частноети к крупному рогатому скоту. Авторы в своей работе уделяют внимание только антигенам Главного комплекса гистосовместимости, как наиболее полиморфному и лучше изученному у человека. Описываются два типа связей HLA с заболеваниями: генетическое сцепление и генетическая ассоциация.
В первом случае "патологический ген" имеет истинное сцепление с НГА-комплексом. У человека выявлено подобное сцепление при недостаточности С2 и С4 компонентов комплимента, при гемохромотозе. При этом имеется синхронное снижение или повышение определенных аллоантигенов. Механизм указанного сцепления не ясен, т.к. слабо изучены частоты кроссинговера внутри ГКГ. У сельскохозяйственных животных случаи сцепления какого-либо летального или полулетального гена с ГКГС не известны.
Наиболее интересной является связь антигенов ГКГС с заболеваниями, которая проявляется в форме ассоциаций. У человека
