Рассматриваемая связь отдельных аллелей групп крови с за. болеваемостью коров маститом обнаруживает поразительные факты. Среди устойчивых к маститу животных частота аллеля 0, равна 0.004, а среди восприимчивых- 0,210, при этом ни в одном стаде, ни в одной линии аллель O, не имеет частоту, достигающую 0,100. Нет также животных гомозиготных по данному аллелю (в холмогорской породе). Встречаемость одного из самых распространенных аллелей A'O' y устойчивых животных равна 0,079, у восприимчивых 0,250. Наоборот, встречаемость второго по распространенности аллеля E'G'G" у соответствующих групп равна 0, 281 и 0,134, аллеля O,YI'-0,169 и 0,039. У коров с генотипом E'G'G"/O\Y Г нет восприимчивых к маститу особей и ни одна корова с этим генотипом не болела. Среди коров с генотипом A'O'/O, не выявлено не одного устойчивого к маститу животного и все они неоднократно болели. Аналогичный аддитивный эффект отмечен при сочетании других плюс- и минус- аллелей. Ряд аллелей со средней встречаемостью и редкие аллели проявляют нейтральный эффект (С.К.Охапкин, А.И.Хрунова, 1985).
Животные — носители разных аллелей В-локуса имеют неодинаковую продолжительность жизни и молочную продуктивность. Во всех обследованных стадах животные-носители аллелей E’G’G”, ОУГ, О’Е’Е’О’О’, YA’B’Y’ живут значительно дольше, чем носители аллелей А’О’, О, QE’Q’, GYE’Q’ и “в”. Аллель А’О’ маркирует генотипы животных с наиболее высокой молочной продуктивностью по | лактации и с низкой жизнеспособностью. Несмотря на то, что отбор холмогорских быков определяется высокой продуктивностью матерей по первой лактации и большинство быков являются носителями аллеля А'О', изменений в сторону увеличения частоты этого аллеля не происходит. Такие коровы элиминируются естественным отбором. Доказано, что при сочетании аллелей в генотипе наблюдается аддитивный эффект по признаку долголетия. Так животные-носители аллеля E'G'G" живут в среднем по разным стадам от 5,51 до 7,1 лактации, а гомозиготы по данному аллелю - 8,55 лактации. Аддитивный эффект проявляется и при сочетании двух минус-аллелей.
Мы не склонны утверждать, что эритроцитарные антигены
непосредственно влияют на жизнеспособность организма. Скорее они сцеплены с генами, имеющими такое влияние, и их изменение носит сопутствующий характер. Именно поэтому в нашем случае более целесообразно использовать термин "маркирование генотипа".
В приведенных примерах баланс частот аллелей групп крови определяется в большей степени не генетико-автоматическими процессами в стадах, а интенсивностью искусственного отбора. Однако, изменение частот самых распространенных аллелей A'O' и E'G'G" свидетельствует о том, что вопреки направлению селекции адаптивное значение этих аллелей играет важное значение.
По другим аллоантигенам сведений об их связи с устойчивостью к болезням крупного рогатого скота в доступной литературе не найдено.
Белковый полиморфизм
Все полиморфные системы белковые. Только для удобства мы выделяем из общей массы аллоантигены и иммуноглобулины. К белковому полиморфизму мы относим полиморфные ферменты и некоторые структурные белки типа альбуминов. Наиболее изучены белки жидких тканей организма: крови, спермы, а также молока. Согласно рекомендациям Международной комиссии по биохимической номенклатуре, множественными формами белков следует называть белки, выполняющие в организме одного вида идентичную функцию. Эти формы могут быть обусловлены как генетическими различиями на уровне молекул ДНК, так и модификационно. К первой группе относятся:
Изозимы (изоферменты). Это ферменты с одинаковой или, по крайней мере, очень сходной активностью, которые кодируются разными локусами одного и того же хромосомного (гаплоидного) набора. Классическим примером может служить амилаза. У человека амилаза-! продуцируется слюнной железой, амилаза-2 продуцируется поджелудочной железой. В свою очередь каждая из этих форм делится на ряд фракций. Показано, что их контролиРуют два неаллельных, но тесно сцепленных гена. Аналогичные явления отмечены у ферментов: диафораза (Ор-1, Dp-2), карбоан-
гидраза (СА-1 и СА-2) и т.д. Часто изоферменты состоят из He. скольких полипептидных цепей, кодируемых разными генами. В результате получаются гибридные формы. Самым характерным примером является лактатдегидрогеназа, состоящая их двух кодируемых разными генами, ковалентно не связанных субъединиц, катализирующих реакцию пируват-лактат. Комбинация двух субъединиц в тетрамер дает 5 форм фермента. Аллозимы. Аллельные формы белковых молекул. Молекулярные множественные формы белка, именуемые аллозимами, являются, по-существу, аминокислотными копиями аллельных генов, отражающими генетическую изменчивость в этом локусе, которому они принадлежат. Исходная форма генного продукта при этом называется "аллелем дикого типа", а остальные - "мутантными формами". При множественном аллелизме внутри вида может встречаться до 10 и более мутантных аллелей, что обуславливает очень болышое количество генотипов (диплоидных форм). Таков трансферрин сыворотки крови, который, например, у северных оленей образует до 12 генотипов. Генетическая изменчивость белка может зависеть и от гена-модификатора, ответственного за включение или выключение определенного гена. На наш взгляд, эта форма изменчивости в природе очень распространена, но изучена еще недостаточно. Ю.И.Рожков изучил этот вопрос в нашей лаборатории и обнаружил у свиней ген-модификатор Аз, продукт которого модифицирует Ат3-изофермент амилаз (Ю.И.Рожков, 1983) и у крупного рогатого скота генмодификатор трансферринов (Ю.И.Рожков, Л.В.Рожкова, 1984). Модификационная изменчивость очень разнообразна. Метазимы (формы белков, образованные в результате модификации) образуются чаще в процессе структурирования молекулы белка из полипептидных цепей. Они могут образовываться в процессе окисления или восстановления тиоловых групп путем образования смешанных дисульфидов, в результате присоединения к белку углеводов и т.д. При изучении генетических маркеров метазимы не должны приниматься во внимание.
У крупного рогатого скота изучен полиморфизм по 24 системам белков крови (эритроцитов и сыворотки крови) и 7 системам белков молока (табл. 2). Есть работы по белкам спермы и некото-
