Одной из особенностей аллотипов иммуноглобулинов является латентная экспрессия. Она представляет собой явление, когда аллотипы обнаруживаются у неиммунных кроликов в очень мелких количествах, и появление которых нельзя предсказать, исходя из истории данного семейства. При иммунизации или заболевании эти аллотипы проявляются четко. Благодаря таким особенностям полиморфизма иммуноглобулинов делается предположение, что полиморфины не только сами цепи иммуноглобулинов, но и регуляторные гены, которые переключаются при определенных воздействиях.
Несмотря на то, что полиморфизм иммуноглобулинов у сельскохозяйственных животных изучен недостаточно и практического применения эти данные еще не нашли, можно предположить, что этот полиморфизм связан с уровнем экспрессии специфического иммунного ответа, а значит и с устойчивостью к инфекционным болезням. Сложность в изучении и использовании этих данных заключается именно в латентности экспрессии определенных аллотипов, однако следует надеяться, что и это препятствие в ближайшие годы будет преодолено.
Глава 3. ПРЕЗИГОТИЧЕСКИЙ ОТБОР.
Процесс оплодотворения имеет свойства специфичности и избирательности. Благодаря специфичности сливаются гаметы одного вида животных, или разных, но генетически близких видов. В результате избирательности снижается возможность получения ослабленного потомства с признаками инбредной депрессии. Оба свойства обеспечиваются иммунологическими реакциями, которые протекают от момента появления сперматозоидов в половых путях самки до завершения оплодотворения (И.И.Соколовская, В.К.Милованов, 1981). В свете современных генетических представлений следует полагать, что специфичность и избирательность оплодотворения являются результатом презиготической селекции мужских гамет в половых путях самки, что обеспечивает сохранение генетического разнообразия популяции и вида в целом.
Впервые это явление было отмечено Г.де-Фризом (1932) в работе о смертности мутантных гамет пыльцы. Им было доказано, что трисомия Оеп Lamarkina никогда не наступает через пыльцу, а исключительно через яйцеклетку. В дальнейшем было открыто большое количество фактов презиготического отбора как у растений, так и у животных. Во всех этих работах изучались мутации, хорошо проявляющиеся фенотипически.
Однако неоднократно отмечалось, что в стадах сельскохозяйственных животных частоты аллелей полиморфных генетических систем, в большинстве случаев существенно отличаются от теоретически ожидаемых по закону Харди-Вайнберга. Некоторые авторы пытаются объяснить это направленной селекцией, однако, отбор по хозяйственно-полезным признакам не сопровождается адекватным применением генетического разнообразия, например, по аллелям групп крови, т.к. доказано, что большинство селекционируемых признаков не коррелируют с полиморфными системами эритроцитарных антигенов.
В стаде ГПЗ "Лесные поляны" Московской области (холмогорская порода) были определены все имеющиеся у животных ал-
лели В-локуса групп крови, общее число которых составило 38, а всех сочетаний этих аллелей (генотипов) оказалось 157.
Проведенный расчет показал, что фактическое количество различных генотипов В-локуса у животных исследуемой популяции значительно меньше ожидаемого. Из 38 выявленных аллелей указанного локуса теоретическое число различных сочетаний составляет 741. Помимо отсутствия многих возможных сочетаний аллелей В-локуса в популяции был отмечен недостаток гомозиготных генотипов.
Анализ генотипов В-локуса у 109 потомков быка Набата 132, гомозиготного по аллелю E'G'G", показал, что у матерей этих потомков имелись все аллели указанного локуса, выявленные в стаде госплемзавода, однако разнообразие генотипов у потомков было весьма ограниченным. При наличии возможности формирования генотипов, включающих все 38 аллелей матерей, фактическое число различных сочетаний аллелей у потомков этого производителя составило лишь 12. При этом отмечено, что частоты генотипов у потомков определялись не только концентрацией отдельных аллелей у матерей, но и антигенным составом феногрупп (антигенов), контролируемых этими аллелями. Заметное преимущество при формировании генотипов потомков имели аллели матерей, которые контролировали синтез антигенов, отсутствующих у отца (т.е. кроме Е', G', С"). Так, от матерей с генотипом В-локуса групп крови A'O'/D'EF'G'O' во всех случаях у потомков быка Набата формировался генотип Е'С'С"/А'О', а от матерей с генотипом O,/B,1,; YG'G" - генотип E'G'G"/O).
В прямой связи с этим находится и установленное несоответствие фактического распределения генотипов В-локуса групп крови в стаде госплемзавода теоретически ожидаемому по закону Харди-Вайнберга. Наибольшие несоответствия помимо гомозигот наблюдаются по генотипам О!У'1/О, и QE'Q’/G,Y2EQ’, т.е. по тем, аллели которых контролируют синтез одноименных антигенов факторов крови, и по генотипам A'O'/O\Y\I'; A'O'/O,; Е G'G'/O, и QE'Q'/O), аллели которых контролируют разноименные антигены. При этом у первых фактическое количество значительно меньше расчетного, у вторых оно превышает расчетную величину (табл. 4)
