Разница в наследовании отдельных аллелей зависила OT генетического сходства аллелей матерей и производителей. Во всех случаях сочетания в зиготах получали наименее сходные аллели данной пары родителей. Установленная закономерность при формировании генотипов В-локуса групп крови объясняется тем, что в процессе оплодотворения преимущества имеют те сперматозоиды, которые обладают минимальным генетическим сходством с яйцеклеткой.
Высказано три возможных механизма презиготического отбора. Ю.С.Демин (1982) высказывает мнение, что важнейшим элементом являются структурные изменения хромосом; именно по структурным изменениям ядра сперматозоидов определяется избирательность оплодотворения. К этому выводу автор пришел на основании изучения наследования робертсоновских транслокаций у мышей.
Таблица 6 Частота наследования аллелей В-локуса в потомстве отдельных производителей
| Кличка и номер | Генотип быка по | Частота дочерей, получивших | |||
|---|---|---|---|---|---|
| | быка | | В-локусу | первый | аллель | второй | аллель |
| | | | | всего | % | всего | % |
| | Налет 753 | A’0’/0, | 35 | 63,6 | 20 | 36,4 |
| [Нептун 1446 | A’0’/"b” | 19 | 38,0 | 31 | 62,0 |
| Чемпион 2059 | Gi Y2E’Q’/Q’E’Q’ | 35 | 64,8 | 19 | 35,2 |
| Форельчик 7208 | E’G’G”/A’0O’ | 69 | 85,2 | 12 | 14,8 |
| Задор 25 | OrYiT'/E’G’G” | 63 | 86,3 | 10 | 13,7 |
| Шорох 2218 | А’О’/ G” | 19 | 41,3 | 27 | 58,7 |
| Лорнет 101 | A’O°/E’G’G” | 30 | 51,7 | 28 | 48,3 |
| Холол 32 | E’G’G"/QE’Q’ | 28 | 46,7 | 32 | 53,3 |
| 28 | |||||
Вторым возможным механизмом может являться аффинная сортировка мужских гамет в половых путях самки. Известно, что если поверхность клеток имеет сродство с каким-либо зафиксированным неподвижно в хромотографической колонке лигандом, то эти клетки можно разделить в зависимости от степени этого родства. Наименее родственные клетки, по-видимому, обладают меньшей способностью задерживать друг друга, чем более родственные. Подобное явление может происходить в процессе продвижения сперматозоидов в половых путях самки.
Третий, наиболее вероятный механизм основан на иммунологических реакциях между антигенами, расположенными на поверхности сперматозоидов и антителами лучистого венца или прозрачной зоны яйцеклетки. Причем в данном процессе антитела ооцита вырабатываются в результате аутоиммунных реакций, происходящих при формировании Граафова пузырька. Огромная степень изолированности и защищенности формирующихся половых клеток дает основание считать возможным наличие аутоиммунных антигенов и антител на половых клетках.
Независимо от механизма данного процесса, очевидно, что презиготический отбор направлен на увеличение генетического разнообразия и снижение гомозиготности особей в популяции. Важнейшим феноменом увеличения генетического разнообразия является поддержание и усиление генетического полиморфизма, что по мнению М. Терци (1977) обеспечивается преимущественным оплодотворением гамет с разными аллоантигенами. При этом в популяции всегда поддерживается необходимая для эволюции генетическая изменчивость, что подтверждает балансовую гипотезу популяционно-генетической структуры вида. Отсюда следует, что микроэволюция может происходить в любой изолированной популяции с достаточной множественностью особей. Темп этой эволюции будет определяться только уровнем селективного преимущества новых генотипических комбинаций, которые выявляются в процессе постзиготического естественного или искуственного отбора.
Этот процесс приводит к сохранению мутаций, если они не являются доминантными леталями и не приводят к значительному снижению жизнеспособности особи. С учетом этих представлений становятся понятными закономерности, отмеченные С.С. Четверяковым (1926) о постепенном включении в генофонд популяций мутантных генов.
Механизм презиготического отбора сводится к тому, что мутантный ген, или "другой аллель" иммуногенетически воспринимается как нейтральный, а физиологически - предпочтительным (Э.К. Бороздин, С. К. Охапкин, 1984). Таким образом происходит постоянный дрейф нейтральных мутаций в стабильных популяциях и увеличивается вероятность рождения особей, обладающих селективным преимуществом в изменяющихся условиях среды. При резких колебаниях численности организмов, частоты аллелей могут меняться, т.е. редкие аллели становятся частовстречающи-
мися и теряют свое преимущество в презиготическом отборе. Это положение мы наблюдали в стаде крупного рогатого скота в период вспышки туберкулеза, когда преимущественно выбывали животные с наиболее распространенными аллелями В-локуса групп крови: P'Q', О'и "б".
По Ю.П. Алтухову (1983) "Гетерозиготность, как мера генетического разнообразия популяций, отражает запас их экологической пластичности за счет постоянного выщепления и комбинаций различных генотипов, относительная приспособленность которых способна меняться в разных условиях существования особей". Таким образом, поддержание высокого уровня гетерозиготности и является поддержанием высокого уровня генетического разнообразия в популяции.
Презиготический отбор всегда направлен в сторону получения гетерозигот и увеличения числа редко встречающихся аллелей. Это вытекает из его сущности, при которой выявляется и выбраковывается подобное себе и не улавливается все чужое, которому тем самым представляется возможность участвовать в образовании зиготы. Презиготический отбор не является процессом, направленным на получение более жизнеспособных особей, каковыми в большинстве случаев являются гетерозиготы. Это, так сказать, "побочный эффект" презиготического отбора. Данный процесс направлен только на сохранение генотипического разнообразия через посредство гетерозиготности.
При условии, что гипотеза презиготического отбора и его механизма правильна, гомозиготы могут образоваться только в трех случаях:
-
Когда данный ген (или его генный продукт) всегда и во всех случаях нейтрален. Таковыми являются все мономорфные гены, или полиморфные гены, входящие с суперген, который воспринимается организмом самки, как единый комплекс.
-
Когда количество сперматозоидов, находящихся в женских половых путях и участвующих "в атаке" яйцеклетки, превышают возможность её защитных свойств. По-видимому, резерв этих защитных свойств невелик и при большом количестве сперматозоидов происходит их прорыв. Этим может объясняться и необходимость огромного количества сперматозоидов в эякуляте, и неоднократное спаривание животных в одну охоту (не все виды) и то, что при сравнивании генетически сходных особей оплодотворяемость только снижается, но не предотвращается полностью.
