различных форм и типов подбора. По классификации Н.А. Кравченко [51] их имеется 40 вариантов. В зависимости от племенной ценности спариваемых особей различают улучшающий и уравнительный подбор; от сходства и различия между спариваемыми особями – гомогенный (однородный) и гетерогенный (разнородный); с учетом родства между животными – родственный (инбридинг) и неродственный (аутбридинг) подбор и т.д. В зависимости от вариантов родственного спаривания инбридинг подразделяется на тесный, близкий, умеренный и отдаленный, а из вариантов неродственного подбора – топкроссинг, боттомкроссинг и инбредлайнкроссинг. Анализ эффективности использования различных типов племенного подбора в тяжеловозном коннозаводстве Беларуси не проводился.
Анализ эволюции ведущих заводских пород показывает, что она осуществлялась через выдающихся лошадей-родоначальников линий, продолжателей, через систему разведения по линиям, основы которой впервые были разработаны в коневодстве.
Считается, что первый опыт разведения по линиям был получен еще в арабском и ахалтекинском коневодстве, где велись устные родословные лошадей и существовала основанная на этом система подбора пар. Целенаправленное разведение по линиям впервые в России было использовано в XVIII веке выдающимися коннозаводчиками А.Г. Орловым и Б.И. Шишкиным при создании и совершенствовании орловской рысистой породы. Тем не менее, термин «разведение по линиям» в то время не применялся. На протяжении всего периода развития породы здесь использовались выдающиеся производители и их потомки, к которым подбирались дочери определенных жеребцов, анализировалась их сочетаемость, апробировались лучшие из них, которые в дальнейшем широко использовались [19].
Линии принято разделять на заводские и генеалогические, однако относительно этого вопроса мнения неоднозначны. Главную роль в разведении по линиям играет способ консолидации ценной наследственности родоначальника и поддержание на протяжении ряда поколений определенной однородности создаваемых генеалогических структур. При разведении по линиям решается комплекс задач по созданию и поддержанию определенной динамической целостности породы. Применяемые при этом такие методы работы, как отбор, подбор, родственные и неродственные спаривания и прочие элементы, тесно взаимосвязаны [18, 23, 46, 57, 59, 93].
Иванова О.А. [36] указывала, что с использованием метода разведения по линиям решаются две почти противоположные задачи: создаются животные с достаточно высокой наследственной устойчивостью и сохраняется в породе определенная изменчивость, определяющая ее пластичность. При разведении по линиям происходит диффе-
ренциация породы в нескольких различных направлениях, создается ее генетическая структура.
Таким образом, разведение по линиям – это важнейший элемент племенной работы, экономически эффективного и быстрого доведения пород до производства специфической для них товарной продукции. Создание внутри породы более мелких, качественно своеобразных групп животных, обладающих высокой племенной и хозяйственной ценностью, дает возможность поддерживать константность и одновременную пластичность пород, достаточно долго разводить их в чистоте [21].
В теории и практике коннозаводства в настоящее время общепринятым является метод отнесения лошадей к линии только по правой стороне родословной, с учетом всех остальных требований, предъявляемых к ней. Отмечая, что и от выдающейся матки может быть получено хорошее мужское потомство, ученые указывают на то, что тип линии матери при этом сохранить не удается, так как генетическое сходство с родоначальниками линии у производителей всегда выше, чем у маток, в связи с различной интенсивностью отбора тех и других.
Сорокина И.И. [106], на основании анализа породообразовательного процесса и структуры многих пород в коневодстве и скотоводстве, пришла к выводу о существовании двух типов генетических связей линий – ярко выраженной субординационной, с четким односторонним влиянием лучших основных линий на все остальные и менее выраженной – координационной, когда происходит взаимовлияние генеалогических структур. Благодаря преобладанию субординационных связей в родословных у большинства животных создаются определенные устойчивые комбинации по наличию кличек родоначальников ведущих линий. Одновременно, в каждой линии образуется характерное для нее сочетание (линейный генеалогический комплекс), включающее родоначальника линий, его продолжателей, и основной генеалогический комплекс породы. Координационные связи между линиями позволяют использовать наиболее ценные качества каждой из них для совершенствования всей породы. Четко выражена иерархия линий в русской, советской тяжеловозных породах лошадей. Сорокина И.И. считает, что иерархическая структура породы – это та форма или модель, которая адекватна сущности метода разведения по линиям и заключается в выведении и размножении лучшего и вытеснении менее ценного [109]. Однородность линий поддерживается за счет отбора однотипных, сходных с родоначальниками, животных.
Разведение по линиям является наиболее совершенным методом племенной работы с заводскими породами, получившим в XX столетии широкое распространение, особенно при разведении малоплодных животных. Разведение по линиям – сложный метод совершенствова-
ния пород лошадей, который, при наличии общих принципов, специфичен для каждой породы. Особенности его использования на различных этапах селекции лошадей русской тяжеловозной породы изучались достаточно глубоко. Вместе с тем, генеалогическая структура породы изменяетсяя, специфична она и в условиях Беларуси, где селекционный процесс осуществляется в значительной степени автономно по сравнению с другими регионами СНГ. Необходим поэтому тщательный анализ результативности используемых приемах, как отбора, так и подбора, в том числе и разведения по линиям. Полученные результаты будут использованы для обоснования перспективных вариантов сочетаний. При разведении по линиям применяют как неродственное спаривание хорошо сочетающихся между собой линий, так и родственные подборы: инбридинг – умеренный и значительно реже – близкий. Инбридинг как целеустремленный зоотехнический метод в основном применяют только при линейном разведении.
1.4. Влияние внутрилинейных сочетаний и кроссов линий на развитие хозяйственно - полезных признаков лошадей
При совершенствовании существующих и выведении новых пород, типов и линий сельскохозяйственных животных, в частности лошадей, используется, как аутбридинг, так и инбридинг. Наиболее широко в племенной работе применяют аутбридинг, когда спаривают животных, принадлежащих к разным линиям и родственным группам животных одной и той же породы, или к разным ветвям одной генеалогической линии Целесообразность применения в селекции неродственного подбора в настоящее время никем не оспаривается. Однако выведение родственных групп или заводских линий невозможно без применения инбридинга, особенно на стадии их типизации. В отношении использования инбридинга существуют различные подходы и мнения. Внутрилинейный инбридинг используемый, как правило, на родоначальников линий, распространен в коневодстве. Многие его называют просто линейным, что, неправильно, так как не все целенаправленные и оправдавшие себя при работе с линией инбридинги – линейные. По распространенности и давности использования его можно было бы назвать традиционным или, по О.А. Ивановой, ортодоксальным [37]. Анализируя этот тип подбора, выделяют два варианта: инбридинг на родоначальника линии инбредного животного и инбридинг на продолжателя этой линии.
Основной гипотезой, объясняющей сущность инбридинга, является предложенная Е.А. Богдановым [13] гипотеза доминантности. Он предположил, что все результаты, получаемые при инбридинге, как положительные, так и отрицательные, являются следствием возраста-
