приводит к инбредной депрессии. Инбредная депрессия – это снижение жизнеспособности и продуктивности животных, возникающее в результате инбридинга. В первую очередь заметно вредное действие инбридинга на признаки, связанные с приспособляемостью организма (плодовитость, жизнеспособность и т. д.).
Главный результат инбридинга – перераспределение генетической изменчивости: увеличивается межлинейная компонента дисперсии и уменьшается компонента дисперсии внутри каждой линии. Таким образом, инбридинг приводит к генетической дифференциации между линиями и генетической однородности внутри линии. При инбридинге с уменьшением генетической изменчивости снижается наследуемость признака, хотя в некоторых инбредных линиях она может не снижаться. Депрессивное влияние инбридинга в большей степени проявляется по признакам, обусловленным неаддитивными генами (с низкой наследуемостью). Однако и гетерозис в большей степени проявляется по этим же признакам. Неблагоприятные условия среды в большей степени действуют на инбредных животных.
В то же время, в пределах породы линии должны находиться в неразрывной связи, в постоянном взаимодействии друг с другом, и поэтому производится кросс линий – спаривание животных разных линий. При кроссах в одних случаях некоторые линии успешно сочетаются, а в других – не проявляется никакого эффекта. Так, в орловском рысистом коневодстве удачно сочетались лошади следующих линии: Воина и Бубенчика, Ловчего и Барчука, Ветерка и Бубенчика, Удалого и Летучего и др.
Большое распространение в коневодстве при работе с линиями получил комплексный инбридинг одновременно на двух родоначальников сочетающихся линий, что позволяет создавать новые комплексные линии, а если в родословной лошади повторяется один общий предок, то она выведена методом простого инбридинга.
Основная цель инбридинга – сохранение в потомстве конкретных наследственных особенностей выдающегося предка.
Успех применения родственного спаривания заключается в умении выбрать ценных животных. Проводя родственные спаривания выдающихся животных, мы закрепляем и усиливаем их полезную наследственность. Используя для родственных спариваний посредственных животных, мы закрепляем посредственность, а используя с пороками животных, мы усиливаем и закрепляем их пороки. Это также элементарная истина.
Степень инбридинга определяется по родословной. В 1909 г. А. Шапоруж предложил метод, по которому подсчитываются ряды родословной, где встречается общий предок (первым считают родительский ряд – отец и мать). Запись ведут римскими цифрами и начинают с
материнской стороны родословной. Если предок повторяется несколько раз с материнской стороны, то цифры разделяются запятой, затем после тире записывают цифры рядов, в которых повторяется данный предок с отцовской стороны родословной. Так, например, в родословной орловского жеребца Квадрата, имя жеребца Вармика встречается по одному разу с материнской и отцовской сторон в четвертом ряду предков и соответственно записывается: IV- IV.
В зависимости от места нахождения предка в родословной различают следующие степени инбридинга:
1. Кровосмешение : II - II (сестра - брат), I -II (мать - сын), II - I (дочь
- отец).
2. Близкий инбридинг : I - III (бабушка - внук), III-I, II-III, III-II, I-IV, IV-I.
3. Умеренный инбридинг : III - IV, IV- III, IV- IV, I-V, V-I, II-V, V-II.
4. Отдаленный инбридинг : IV-V, V-IV, V-V, IV-VI, V-VI.
При инбридинге могут проявляться его вредные последствия, такие, как ослабление жизнеспособности организма, резистентности, выщепление вредных рецессивных мутаций, снижение воспроизводительных способностей, продуктивности и т. д. Но, несмотря на это, значение инбридинга в системе племенной работы огромно. Щепкин М.М. писал: «Инбридинг остается одним из могущественных средств в руках мыслящего талантливого заводчика . В руках бесталанного , мало понимающего , инбридинг пагубен . Мышьяк , камфора – сильно - действующие средства , могущие вернуть больного к жизни или от - править на тот свет . Так и инбридинг . Он играет важную роль в по - родообразовании . Трудно назвать хотя бы одну ценную породу жи - вотных , при создании которой не применялся бы инбридинг» [45].
Известно, что исключительную роль в орловской породе сыграл Барс I (1784 г. р.), которого по заслугам называют родоначальником орловских рысаков. Барс I пробыл в заводе 17 лет, 10 его сыновей и 18 дочерей получили заводское назначение, и вскоре практически в любой родословной орловских рысаков можно было встретить повторяющееся имя Барса I. Так, в родословной Полкана III (1817 г. р.) Барс I встречается III, IV-IV, III, Старого Атласного (1812 г. р.) II-III, а в родословной Пригожей (1847 г. р.) имя Барса I повторяется 17 раз!
Генетическая ценность производителя определяется по тому, насколько его потомство превосходит сверстников от других родителей по показателям, которые характеризуют рабочие и продуктивные качества данной породы [15].
Практика коннозаводства показывает, что близкое родственное разведение приводит к заметному снижению жизненности лошадей. Использование тесного инбридинга в коневодстве недопустимо . Такое разведение можно применять лишь в отдельных случаях для за-
крепления свойств выдающихся животных. При разведении по линиям наиболее целесообразной формой родственного спаривания является умеренное, обеспечивающее получение потомства более высокого качества по сравнению с родителями и со сверстниками. Отдаленное родственное разведение имеет значение как «фон» родословной. Если в V и VI рядах предков один и тот же родоначальник встречается несколько раз, то это не безразлично для оценки происхождения данного животного. Наличие ценных кличек в далеких рядах родословной способствует созданию более устойчивой полезной наследственности.
При проведении подборов мы учитываем наиболее удачные сочетания, которые получили образное название «золотой подбор».
Очень большое значение имеют и индивидуально-ценные сочетания, как, например, в чистокровной верховой породе Бримстон - СентМахеза, в русской породе рысаков Балагур - Заморская-Красотка, в орловской рысистой породе Вельбот - Будущность, в Кустанайской породе Зевс-Евразия и другие [15].
Эффективными формами аутбредных подборов, снижающих негативный эффект длительного родственного спаривания, являются следующие:
-
аутбридинг – спаривание двух не родственных родителей;
-
инбредлайнкроссинг – кросс двух инбредных линий, выведенных
-
в пределах одной породы;
-
инкроссбридинг – кросс инбредных линий разных пород;
-
топкроссинг – спаривание инбредных производителей с аутбредными и неродственными производителю матками.
В связи с наличием в хозяйствах значительного количества высококачественных, но неродственных по происхождению маток, инбредные подборы при селекции лошадей русской тяжеловозной породы находят ограниченное распространение. В пользовательном коневодстве инбридинг использовать недопустимо.
Гетерозис – увеличение мощности, жизнеспособности и продуктивности помесей I поколения в сравнении с родительскими формами. Его можно определить и как величину, на которую среднее значение признака в I поколении превышает значение этого признака у родителей. Он может быть положительным и отрицательным. Генетические последствия гетерозиса противоположны тем, которые получаются при инбридинге. Поэтому гетерозис явление, противоположное по своему биологическому смыслу инбредной депрессии. Гетерозис по одному или нескольким признакам возникает при скрещивании животных различных пород, линий. Величина гетерозиса зависит от степени генетических различий между родителями, от различия генных частот в двух скрещиваемых группах. Он может возникать при межаллельном (моногенный гетерозис) и межгенном (неаллельном) взаимо-
